Introduction

Le Cellules 3T6-Swiss albinos, également connues sous les noms de Swiss 3T6, NIH 3T6, 3T6 et GM05862, constituent l’une des lignées cellulaires de fibroblastes de souris immortalisées spontanément les plus durables utilisées dans la recherche biomédicale. Mise en culture en 1963 par Todaro et Green à partir d’embryons de souris Swiss désagrégés, cette lignée a été parmi les premières à démontrer que des cellules embryonnaires primaires de souris pouvaient subir une immortalisation spontanée dans des conditions de repiquage bien définies [1]. Au cours des décennies qui ont suivi, les chercheurs ont utilisé les cellules albinos 3T6-Swiss dans un éventail remarquablement large de disciplines, notamment la virologie, la réparation de l’ADN, le métabolisme des nucléotides, la biologie des récepteurs et l’évaluation des biomatériaux. Le temps de doublement rapide de cette lignée cellulaire, ses caractéristiques de croissance robustes et sa morphologie fibroblastique en font un modèle facile à manipuler expérimentalement. Sa réactivité bien caractérisée aux facteurs de croissance et aux mitogènes en a également fait un outil de prédilection pour l’étude de la transduction du signal et de la régulation du cycle cellulaire chez des fibroblastes non transformés par opposition à des fibroblastes transformés spontanément.

Points à retenir

• La lignée cellulaire 3T6-Swiss albino est une lignée de fibroblastes de souris immortalisée spontanément, établie en 1963 à partir d’embryons de souris suisses par Todaro et Green.
• Cette lignée cellulaire porte le numéro d'accès CVCL_0601 dans la collection Cellosaurus et se caractérise par un temps de doublement exceptionnellement rapide, d'environ 15 heures.
• La désignation « 3T6 » fait référence au protocole de culture utilisé pour l'obtenir : repiquage tous les 3 jours avec un inoculum de 6 × 10⁵ cellules par plaque.
• Il est largement utilisé dans les études de virologie, notamment pour la recherche sur la transcription, la réplication et les protéines de capside des polyomavirus.
• Cette lignée constitue un modèle fiable pour l'étude des mécanismes de réparation de l'ADN, de la signalisation des facteurs de croissance et de la biosynthèse des nucléotides.
• Les cellules albinos suisses 3T6 sont sensibles aux infections bactériennes intracellulaires, ce qui les rend utiles pour les études sur les interactions hôte-pathogène.
• Cette lignée a été validée pour les essais de biocompatibilité et de cytotoxicité dans le cadre de la recherche sur les biomatériaux et la cicatrisation des plaies.

Qu’est-ce que le 3T6-Swiss albino?

La lignée 3T6-Swiss albino (CVCL_0601) a été dérivée de tissus embryonnaires entiers de souris Swiss albino; Cellosaurus indique que le sexe de cette lignée est masculin. Les cultures fondatrices ont été préparées en hachant finement un mélange d’embryons de souris Swiss âgés de 17 à 19 jours; par conséquent, la lignée ne remonte pas à un seul animal donneur identifié. [1]. La lignée cellulaire a été établie selon le protocole 3T de référence mis au point par Todaro et Green, dans lequel des cellules embryonnaires primaires de souris ont été repiquées en série à des intervalles et à des densités d’inoculation fixes jusqu’à ce qu’une immortalisation spontanée se produise. La nomenclature reflète directement ce protocole : « 3T » désigne un transfert à intervalles de trois jours, et le deuxième chiffre indique la densité d’inoculation en unités de 10⁵ cellules par plaque. Par conséquent, la culture de 3T6 a été maintenue à 6 × 10⁵ cellules par plaque, aux côtés des lignées sœurs 3T3 (3 × 10⁵) et 3T12 (12 × 10⁵) décrits dans la même étude [1].

Les conditions de culture utilisées lors de la mise en culture ont déterminé le phénotype obtenu. Alors que la lignée 3T3 a été délibérément maintenue à faible densité et n’a jamais été amenée à atteindre la confluence — ce qui a donné naissance à une lignée présentant une inhibition de contact très marquée —, les lignées cultivées à des densités plus élevées ont progressivement perdu leur inhibition de contact, ont formé des multicouches et ont atteint des densités de saturation bien plus élevées. [1]. Les banques de cellules décrivent donc la lignée 3T6 comme n’étant pas inhibée par contact, ce qui la distingue clairement de la lignée 3T3. Comme toutes les lignées de souris établies dans cette étude, la lignée 3T6 est également passée d’un caryotype diploïde à un caryotype hétéroploïde au cours de son établissement, pour se stabiliser dans la fourchette hypotétraploïde; les banques de lignées font état d’un caryotype instable dont la lignée souche comporte entre 78 et 81 chromosomes. Cette lignée produit du collagène et de l’acide hyaluronique, conservant certaines caractéristiques du tissu conjonctif qui reflètent son origine fibroblastique. L’identité de l’espèce a été confirmée par un séquençage à haut débit ciblant le gène de la sous-unité 1 de la cytochrome c oxydase (COX1), fournissant ainsi une authentification moléculaire indépendante de l’origine murine. [2].

Renseignements sur la culture cellulaire

Avantages des cellules albinos suisses 3T6

L'un des avantages les plus concrets des cellules albinos suisses 3T6 réside dans leur taux de prolifération rapide. Todaro et Green ont démontré comment le temps de génération de la lignée 3T6 émergente est passé de 29 heures à 15 heures au cours de huit transferts successifs après que la population soit devenue entièrement hétéroploïde, des valeurs inférieures à 14 heures ayant été enregistrées dans cette même lignée [1]. Les banques de cellules indiquent ainsi un temps de doublement d’environ 15 heures. Cela permet de mettre en œuvre des protocoles expérimentaux à haut débit et de réduire le temps nécessaire pour obtenir un nombre suffisant de cellules pour les essais, tandis que le mode de croissance en monocouche adhérente facilite l’observation au microscope et la manipulation.

La grande polyvalence expérimentale des cellules albinos 3T6-Swiss constitue un deuxième avantage majeur. Cette lignée permet une transfection stable et transitoire avec toute une gamme de constructions d’expression, a été utilisée pour la multiplication productive de polyomavirus et réagit de manière fiable à des stimuli extracellulaires tels que les facteurs de croissance et les agonistes purinergiques. Cette polyvalence signifie qu’une seule lignée cellulaire peut répondre à de multiples besoins expérimentaux au sein d’un même laboratoire, ce qui réduit la charge liée à la gestion de nombreux stocks cellulaires distincts. De plus, cette lignée a démontré son utilité dans un large éventail de disciplines — de la virologie moléculaire aux essais de biomatériaux —, ce qui souligne sa grande applicabilité.

Limites des cellules 3T6-Swiss albinos

En tant que lignée immortalisée spontanément ayant perdu l’inhibition par contact lors de leur établissement, les cellules albinos 3T6-Swiss atteignent des densités de saturation bien plus élevées que les fibroblastes normaux et ne présentent pas l’arrêt de croissance dépendant de la densité observé dans les cultures soumises à l’inhibition par contact. [1]. Elles ne reproduisent donc pas les réponses d’inhibition de contact observées dans des lignées telles que la 3T3, ce qui peut constituer un facteur déterminant lors de la conception d’expériences visant à reproduire la physiologie des tissus normaux. Les chercheurs qui étudient la suppression tumorale, le contrôle de la croissance dépendant de l’ancrage ou les réponses normales de cicatrisation doivent faire preuve de prudence lors de l’interprétation des résultats issus de cette lignée. Le caryotype constitue une autre limite : la lignée 3T6 est hétéroploïde plutôt que diploïde, avec un caryotype instable se situant dans la fourchette hypotétraploïde; elle ne constitue donc pas un fond génétique approprié pour les travaux nécessitant un génome euploïde.

Une autre limite tient à la nature murine, embryonnaire et fibroblastique du modèle. Les résultats obtenus avec les cellules albinos 3T6-Swiss pourraient ne pas s’appliquer directement à la biologie cellulaire humaine ou à des types cellulaires différenciés. Comme pour toutes les lignées cellulaires continues, la dérive génomique liée à un nombre élevé de passages peut entraîner une variabilité phénotypique. Une authentification régulière est donc recommandée pour confirmer l’identité de l’espèce et détecter d’éventuels cas de contamination croisée au fil du temps. Il convient de noter que le profilage par répétitions en tandem courtes (STR), qui constitue la norme de référence pour les lignées humaines, n’est pas applicable ici; pour les lignées cellulaires non humaines, le codage à barres de l’ADN du gène COX1 est l’approche établie, et la lignée 3T6 a été authentifiée précisément par cette méthode [2].

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Applications

Virologie et expression génique virale

Les cellules albinos suisses 3T6 servent depuis plusieurs décennies de système hôte productif pour la recherche sur les polyomavirus. Hyde-DeRuyscher et Carmichael ont utilisé des cellules NIH 3T6 pour mener des essais détaillés de « nuclear run-on » et analyser la régulation temporelle de l’expression génique des polyomavirus au cours d’une infection productive [3]. Leurs travaux ont démontré que le passage de la phase précoce à la phase tardive du polyomavirus n’était pas régulé au niveau de l’initiation de la transcription. Ce passage était plutôt associé à des changements dans le traitement de l’ARN, une découverte qui a profondément influencé la compréhension de la régulation des gènes viraux dans les fibroblastes de souris.

Rhee et Carmichael ont exploité le système d’infection NIH 3T6 pour étudier l’efficacité de la traduction des ARNm tardifs du polyomavirus. Ils ont co-infecté des cellules avec deux souches virales ne différant que par leurs séquences d’exon leader tardif non codantes en 5’ et ont isolé des polysomes à des stades avancés de l’infection [4]. Leurs expériences de profilage des polysomes ont démontré que la séquence de l’exon leader tardif n’influençait pas l’efficacité de la traduction, apportant ainsi un éclairage mécanistique important sur l’utilisation de l’ARNm viral.

Dans une étude complémentaire, Chang et ses collègues ont identifié un signal de localisation nucléaire (NLS) dans la région C-terminale de la protéine de capside mineure VP2 du polyomavirus à l’aide de deux stratégies convergentes [5]. Dans le cadre de l’approche génétique « soustractive », des constructions de la VP2 en version complète et tronquée ont été transfectées dans des cellules COS-7, ce qui a permis de montrer que la suppression des résidus Glu307–Leu318 confinait la VP2 au cytoplasme. L’approche biochimique « additive » s’est appuyée sur des cellules NIH 3T6 : un peptide synthétique correspondant à cette séquence a été réticulé avec de l’albumine sérique bovine et de l’immunoglobuline G, marqué par fluorescence, puis micro-injecté dans le cytoplasme des cellules 3T6, où les deux conjugués se sont accumulés dans le noyau, contrairement aux protéines porteuses non conjuguées. L’aptitude des cellules 3T6 à la micro-injection cytoplasmique a donc joué un rôle central dans l’identification du NLS.

Réparation de l’ADN et signalisation des facteurs de croissance

Les cellules 3T6-Swiss albinos ont été largement utilisées pour étudier la réparation des cassures de brins d’ADN induites par les rayonnements ionisants et le rôle des facteurs de croissance dans la modulation de ce processus. Bildin, Seregina et Zhestyanikov ont examiné la cinétique de la réparation des cassures simple brin (SSB) et double brin (DSB) dans des cellules 3T6 suisses exposées à des rayonnements ionisants à des doses de 5 à 10 Gy [6]. Ils ont eu recours à une élution neutre et alcaline, ainsi qu’à une centrifugation sur gradient de saccharose alcalin, pour quantifier les cassures de brins. Leurs résultats ont révélé que la privation de sérum réduisait fortement les taux de réparation, tandis qu’une restimulation par le facteur de croissance épidermique (EGF) et l’insuline les rétablissait partiellement, établissant ainsi un lien direct entre la signalisation mitogène et la capacité de réparation des dommages à l’ADN.

Une étude ultérieure menée par Bil'din, Seregina et Zhestianikov a prolongé ces travaux en caractérisant les ADN-polymérases spécifiques impliquées dans la réparation des cassures simple brin (SSB) induites par le rayonnement dans des cellules Swiss 3T6 en prolifération, au repos et stimulées par un mitogène [7]. En utilisant l’aphidicoline, un inhibiteur spécifique des ADN-polymérases alpha et delta, ainsi que la 2',3'-didésoxythymidine-5'-triphosphate pour inhiber l’ADN-polymérase bêta, ils ont constaté que la réparation des SSB était plus sensible à l’aphidicoline, quel que soit l’état prolifératif des cellules. L’aphidicoline a inhibé la récupération de l’ADN environ trois fois plus efficacement dans les cellules quiescentes et celles stimulées par un mitogène que dans les cellules en prolifération active, ce qui suggère qu’une polymérase sensible à l’aphidicoline — très probablement la polymérase d’ADN alpha — constitue l’étape limitante de la réparation dans les cellules quiescentes.

Dans le domaine du métabolisme des nucléotides, Tatibana et ses collègues ont étudié la stimulation mitogène précoce du flux métabolique du phosphoribosylpyrophosphate (PRPP) vers les nucléotides [8]. Travaillant principalement sur des cellules Swiss 3T3, ils ont démontré que l’EGF associé à l’insuline multipliait par environ deux le flux via le PRPP et que l’apport de magnésium externe était nécessaire à cette réponse. Des cellules Swiss 3T6 quiescentes ont été examinées parallèlement à des fibroblastes fœtaux humains et ont montré une stimulation comparable de la synthèse des nucléotides lors de l’exposition au sérum, ce qui a permis d’intégrer directement les cellules 3T6 dans la série expérimentale et d’illustrer comment la biosynthèse de novo des purines et des pyrimidines est activée en tant que réponse précoce à la stimulation mitogène.

Régulation du cycle cellulaire et différenciation

Une étude marquante menée par Kleuser et Adam a comparé directement les cellules suisses 3T3 et 3T6 afin d’étudier la relation entre la teneur en ARN ribosomique, la taille cellulaire et l’entrée dans le cycle cellulaire [9]. Leurs résultats ont révélé une distinction biologique fondamentale entre les deux lignées : les cellules 3T3 nécessitaient un seuil minimal de teneur en ARN ribosomique cellulaire avant de réintégrer le cycle cellulaire, tandis que les cellules 3T6 amorçaient la réplication de l’ADN sans augmentation substantielle de l’ARN ribosomique. Cette différence a été interprétée comme la preuve que la transformation des cellules 3T6 impliquait un découplage par rapport au point de contrôle de la taille qui régit normalement l’entrée dans le cycle cellulaire, fournissant ainsi un aperçu mécanistique du phénotype transformé de cette lignée.

Thayer et ses collègues ont démontré que la transfection du gène de détermination myogénique MyoD1 active l’expression du gène MyoD1 endogène, ce qui indique une autorégulation positive [10]. Le système expérimental principal était la lignée 10T1/2, mais l’effet sur l’ARNm endogène de MyoD1 a été reproduit dans les cellules Swiss 3T6 — notamment la seule autre lignée parmi plusieurs lignées de fibroblastes et d’adipoblastes testées dans lesquelles ce phénomène a été observé. Cette spécificité fait de la lignée 3T6 un fond permissif instructif pour les études sur la conversion myogénique. Ce même travail a montré que MyoD1 et la myogénine participent à une boucle d’autorégulation positive, une contribution mécanistique à la compréhension de l’engagement myogénique publiée dans *Cell*.

Chin et Liem ont utilisé des cellules Swiss 3T6, parallèlement à des cellules murines L ^tk−, comme hôtes de transfection stables pour étudier l’expression des protéines de neurofilaments de rat NF-L et NF-M dans un contexte cellulaire non neuronal [11]. Les ADNc des neurofilaments étaient régulés par les promoteurs du SV40 et du virus du sarcome de Rous, tandis qu’un promoteur précoce du SV40 régulait le marqueur de sélection à la néomycine. Des clones résistants au G418 ont été isolés avec les deux constructions NF-L et NF-M, mais seuls des clones exprimant la NF-M détectable par immunofluorescence ont pu être établis; la microscopie immunoélectronique a montré que la NF-M se colocalisait avec la vimentine sur les mêmes filaments intermédiaires. Par ailleurs, Gonzalez et ses collègues ont utilisé des fibroblastes de souris Swiss 3T6 pour caractériser deux voies de signalisation distinctes, médiées par des récepteurs de l’ATP, régissant l’efflux de calcium et la perméabilisation de la membrane plasmique, démontrant ainsi une désensibilisation sélective entre ces voies, ce qui concorde avec l’existence de multiples purinocepteurs dans ces cellules [12].

Interactions hôte-pathogène

Les cellules albinos 3T6-Swiss se sont révélées être un modèle in vitro efficace pour l’étude des pathogènes bactériens intracellulaires, en particulier Spiroplasma eriocheiris. Hou et ses collègues ont démontré que S. eriocheiris pouvait envahir les cellules 3T6, former des corps d’inclusion et induire une vacuolisation, comme l’ont mis en évidence l’immunofluorescence et la microscopie électronique à transmission [13]. La cytométrie en flux et les tests MTT ont confirmé que l’infection induisait l’apoptose et réduisait considérablement la viabilité cellulaire. Les bactéries infectieuses étaient détectables dès une heure après l’infection et leur nombre augmentait fortement au bout de 12 heures. L’analyse conjointe des profils d’expression de l’ARNm et des microARN des cellules 3T6 infectées a permis d’identifier 619 transcrits et 22 microARN différentiellement exprimés après six heures, convergeant vers les voies de signalisation de l’adhésion focale et de la MAPK.

Les mécanismes moléculaires de cette interaction ont été analysés plus en détail dans le même modèle cellulaire. Hou et ses collègues ont identifié une protéine de type adhésine (ALP) sur la membrane externe de S. eriocheiris et ont démontré qu’elle est nécessaire à l’infection des cellules 3T6-Swiss albinos [14]. Un criblage par double hybride chez la levure, le blotting « far-western » et des expériences de colocalisation ont établi que l’ALP se lie au domaine EGF de la protéine murine fibuline-7, et que l’ALP recombinante inhibe l’activité de la voie de l’EGFR dans les cellules 3T6 par compétition avec l’EGF — un exemple frappant d’une protéine de surface bactérienne exploitant un axe de facteur de croissance de l’hôte. Dans une étude complémentaire, Zhu et ses collègues ont caractérisé une lysophospholipase de S. eriocheiris, soulignant la capacité de l’organisme à envahir et à survivre au sein des cellules 3T6 de souris, et ont démontré par neutralisation par anticorps que l’enzyme contribue à la virulence au cours de la phase précoce de l’infection [15]. Ensemble, ces études établissent que les cellules 3T6-Swiss albinos constituent un modèle mammifère reproductible pour la recherche sur l’infection à Spiroplasma.

Évaluation des biomatériaux et applications en biocapteurs

La croissance vigoureuse et les caractéristiques fibroblastiques des cellules 3T6-Swiss albino en ont fait un modèle utile pour évaluer la biocompatibilité de nouveaux biomatériaux. Rathinavel et ses collègues ont évalué des nano-échafaudages composites obtenus par électrofilage, composés de silice mésoporeuse (SBA-15), de polycaprolactone et de curcumine, en vue d’applications dans la cicatrisation des plaies [16]. La migration cellulaire, la prolifération et la biocompatibilité ont été évaluées dans des cellules 3T6-Swiss à l’aide de tests d’adhésion cellulaire et de tests « vivants/morts », en complément des essais antibactériens et d’un modèle de plaie in vivo chez le rat. L’étude a mis en évidence l’utilité pratique des cellules albinos 3T6-Swiss en tant que plateforme de criblage pour les biomatériaux candidats à la cicatrisation des plaies.

Au-delà des essais sur les matériaux, les cellules albinos 3T6-Swiss ont été utilisées dans la recherche sur les biocapteurs à base cellulaire. Nicolini et ses collègues ont utilisé un biocapteur potentiométrique alternatif (PAB) à base de silicium — une configuration de transducteur sensible au pH et adressable par la lumière — pour surveiller en temps réel les taux d’acidification extracellulaire comme indicateur de la toxicité des médicaments [17]. Parallèlement à des hépatocytes primaires de rat et à des cellules d’hépatome HepG2 traitées à la mitoxantrone, les auteurs ont enregistré les variations du taux d’acidification des fibroblastes de souris 3T6 à la suite d’un traitement par la cytarabine (Ara-C), un antimétabolite de l’ADN, et ont comparé les mesures du biocapteur à celles obtenues par microscopie optique conventionnelle, le test au rouge neutre et le test au bleu de Trypan. Cette lignée s’est avérée particulièrement adaptée à ces expériences en raison de son activité métabolique prévisible et de la facilité de sa culture sur des substrats de capteur. Dans l’ensemble, ces applications démontrent que les cellules 3T6-Swiss albinos occupent une place utile dans la recherche translationnelle, faisant le pont entre la biologie cellulaire et la science des matériaux.

Conclusion

Les cellules albinos 3T6-Swiss (CVCL_0601) constituent une lignée de fibroblastes de souris remarquablement polyvalente et d’importance historique. Initialement établie à partir d’embryons de souris suisses par Todaro et Green en 1963 selon un protocole de transfert de trois jours à raison de 6 × 10⁵ cellules par plaque, cette lignée a fait l’objet d’une abondante littérature couvrant la virologie, la réparation de l’ADN, la biologie du cycle cellulaire, la différenciation myogénique, la signalisation des récepteurs, les interactions hôte-pathogène et l’évaluation des biomatériaux. Son temps de doublement rapide, sa sensibilité aux infections virales productives et sa réactivité aux facteurs de croissance et aux mitogènes en font un système modèle maniable et flexible sur le plan expérimental. Que l’objectif soit d’étudier la transcription des polyomavirus, d’examiner la réparation des cassures de brins d’ADN induites par les rayonnements et régulée par l’EGF, d’évaluer la biocompatibilité de nouveaux supports de cicatrisation ou d’analyser la pathogénie bactérienne intracellulaire, les cellules 3T6-Swiss albino offrent une plateforme expérimentale bien validée et reproductible. Les chercheurs souhaitant intégrer cette lignée cellulaire à leurs programmes peuvent consulter les spécifications complètes du produit ou commander des cellules 3T6-Swiss albinos directement sur cytion.com.

Publications clés

1. Todaro GJ, Green H (1963) Études quantitatives de la croissance de cellules embryonnaires de souris en culture et de leur développement en lignées établies. The Journal of Cell Biology. PMID : 13985244
2. Lung O, Candlish R, Nebroski M, et al. (2021) Séquençage à haut débit pour l’authentification des espèces et la détection de la contamination de 63 lignées cellulaires. Scientific Reports. PMID : 34737324
3. Hyde-DeRuyscher R, Carmichael GG (1988) Le passage de la phase précoce à la phase tardive chez les polyomavirus n’est pas régulé au niveau de l’initiation de la transcription et est associé à des modifications du traitement de l’ARN. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. PMID : 2848251
4. Rhee E, Carmichael GG (1989) Efficacité de la traduction des molécules d’ARNm tardives du polyomavirus dont les séquences des exons leaders tardifs non codants 5' diffèrent. Journal of Virology. PMID : 2535746
5. Chang D, Haynes JI 2e, Brady JN, Consigli RA (1992) Identification d’une séquence de localisation nucléaire dans la protéine de capside VP2 du polyomavirus. Virology. PMID : 1333132
6. Bildin VN, Seregina TB, Zhestyanikov VD (1990) Effet du facteur de croissance épidermique (EGF) et de l’insuline sur la cinétique de la réparation des lésions de l’ADN induites par les rayonnements. Acta Biologica Hungarica. PMID : 2094129
7. Bil'din VN, Seregina TB, Zhestianikov VD (1992) La régulation du processus de réparation de l’ADN dans les cellules de mammifères. IV. Le rôle des ADN-polymérases dans la régulation, par le facteur de croissance épidermique, de la réparation des cassures d’ADN simple brin induites par le rayonnement ionisant dans les cellules de souris Swiss 3T6. Tsitologiia (en russe; résumé en anglais). PMID : 1295156
8. Tatibana M, Ishijima S, Kita K, et al. (1989) Stimulation mitogène précoce du flux métabolique du phosphoribosyl pyrophosphate vers les nucléotides dans les cellules Swiss 3T3 et nécessité d’un apport externe de magnésium pour cette réponse. Advances in Enzyme Regulation. PMID : 2483026
9. Kleuser B, Adam G (1985) Interrelation entre la teneur en ARN ribosomique cellulaire et la régulation du cycle cellulaire de lignées cellulaires de souris normales et transformées. Cell Biology International Reports. PMID : 3905022
10. Thayer MJ, Tapscott SJ, Davis RL, Wright WE, Lassar AB, Weintraub H (1989) Autorégulation positive du gène de détermination myogénique MyoD1. Cell. PMID : 2546677
11. Chin SS, Liem RK (1989) Expression des protéines de neurofilaments de rat NF-L et NF-M dans des cellules non neuronales transfectées. European Journal of Cell Biology. PMID : 2516804
12. Gonzalez FA, Bonapace E, Belzer I, Friedberg I, Heppel LA (1989) Deux récepteurs distincts de l’ATP peuvent être différenciés dans les fibroblastes de souris Swiss 3T6 en fonction de leur désensibilisation. Biochemical and Biophysical Research Communications. PMID : 2818584
13. Hou L, Gu W, Zhu H, et al. (2017) Spiroplasma eriocheiris induit l’apoptose des cellules albinos 3T6-Swiss de souris, un phénomène associé au mécanisme d’infection. Molecular Immunology. PMID : 28889064
14. Hou L, Liu Y, Gao Q, et al. (2017) La protéine de type adhésine (ALP) de Spiroplasma eriocheiris interagit avec les protéines du domaine du facteur de croissance épidermique (EGF) pour faciliter l’infection. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. PMID : 28184355
15. Zhu H, Liu P, Du J, et al. (2017) Identification d’une protéine lysophospholipase de Spiroplasma eriocheiris et vérification de sa fonction. Microbiology (Reading). PMID : 27926815
16. Rathinavel S, Korrapati PS, Kalaiselvi P, Dharmalingam S (2021) Nanofibres de PCL/curcumine incorporant de la silice mésoporeuse pour des applications de cicatrisation des plaies. European Journal of Pharmaceutical Sciences. PMID : 34571179
17. Nicolini C, Lanzi M, Accossato P, et al. (1995) Un biocapteur à base de silicium pour l’évaluation en temps réel de la toxicité dans des cellules hépatiques normales par rapport à des cellules hépatiques cancéreuses. Biosensors and Bioelectronics. PMID : 7576440