Inleiding

De 3T6-Zwitserse albino-cellen, ook bekend als Swiss 3T6, NIH 3T6, 3T6 en GM05862, behoort tot de meest duurzame, spontaan onsterfelijk gemaakte fibroblastcellijnen van muizen in het biomedisch onderzoek. Deze lijn, die in 1963 door Todaro en Green werd opgericht uit gedisaggregeerde Swiss-muizenembryo’s, behoorde tot de eerste die aantoonde dat primaire muizenembryocellen onder gedefinieerde passageomstandigheden spontaan onsterfelijk konden worden [1]. In de daaropvolgende decennia hebben onderzoekers 3T6-Swiss-albino-cellen ingezet in een opmerkelijk breed scala aan disciplines, waaronder virologie, DNA-herstel, nucleotidemetabolisme, receptorbiologie en de evaluatie van biomaterialen. De snelle verdubbelingstijd, de robuuste groeikenmerken en de fibroblastische morfologie van deze cellijn maken haar tot een experimenteel goed hanteerbaar model. Haar goed gekarakteriseerde reactievermogen op groeifactoren en mitogenen heeft haar ook tot een geliefd hulpmiddel gemaakt voor het bestuderen van signaaltransductie en celcyclusregulatie in niet-getransformeerde versus spontaan getransformeerde fibroblastcontexten.

Belangrijkste punten

• 3T6-Swiss albino is een spontaan onsterfelijk gemaakte fibroblastcellijn van muizen, die in 1963 door Todaro en Green is opgezet uit embryo’s van Zwitserse muizen.
• De cellijn heeft het Cellosaurus-toegangsnummer CVCL_0601 en kenmerkt zich door een uitzonderlijk korte verdubbelingstijd van ongeveer 15 uur.
• De aanduiding „3T6“ verwijst naar het kweekregime dat is gebruikt om deze stam te verkrijgen: om de drie dagen overpotten met een inoculum van 6 × 10⁵ cellen per plaat.
• Het wordt op grote schaal gebruikt in virologisch onderzoek, met name voor onderzoek naar de transcriptie, replicatie en het capside-eiwit van het polyomavirus.
• Deze celijn vormt een robuust model voor onderzoek naar DNA-herstelmechanismen, signaaloverdracht door groeifactoren en de biosynthese van nucleotiden.
• 3T6-Swiss-albino-cellen zijn vatbaar voor intracellulaire bacteriële infecties, waardoor ze geschikt zijn voor onderzoek naar de interactie tussen gastheer en ziekteverwekker.
• De productlijn is getest op biocompatibiliteit en cytotoxiciteit in het kader van onderzoek naar biomaterialen en wondgenezing.

Wat is 3T6-Swiss albino?

3T6-Swiss albino (CVCL_0601) is afgeleid van weefsel van hele embryo’s van Swiss albino-muizen; in Cellosaurus wordt het geslacht van de lijn vermeld als mannelijk. De oorspronkelijke culturen werden bereid door samengevoegde 17- tot 19-daagse Zwitserse muizenembryo’s fijn te malen, zodat de lijn niet terug te voeren is op één enkel geïdentificeerd donordier [1]. De cellijn werd opgezet volgens het baanbrekende 3T-protocol, ontwikkeld door Todaro en Green, waarbij primaire muizenembryocellen met vaste tussenpozen en bij vaste inoculatiedichtheden achtereenvolgens werden gepasseerd totdat spontane onsterfelijkheid optrad. De naamgeving verwijst rechtstreeks naar dat regime: „3T“ staat voor overbrenging met tussenpozen van drie dagen, en het tweede getal geeft het inoculum aan in eenheden van 10⁵ cellen per plaat. Daarom werd 3T6 op 6 × 10⁵ cellen per plaat, naast de zusterlijnen 3T3 (3 × 10⁵) en 3T12 (12 × 10⁵) zoals beschreven in hetzelfde onderzoek [1].

De kweekomstandigheden die tijdens de kweek werden gehanteerd, bepaalden het uiteindelijke fenotype. Terwijl 3T3 bewust dun werd gehouden en nooit de confluentie mocht bereiken — waardoor een lijn ontstond die uiterst gevoelig is voor contactremming — verloren de lijnen die bij hogere dichtheden werden gekweekt geleidelijk hun contactremming, vormden ze meerlagen en bereikten ze veel hogere verzadigingsdichtheden [1]. Celbanken omschrijven 3T6 daarom als niet-contactgeremd, in uitdrukkelijk contrast met 3T3. Net als alle gevestigde muizenlijnen in dat onderzoek verschoof ook 3T6 tijdens de totstandkoming van een diploïd naar een heteroploïd karyotype, waarbij het zich in het hypotetraploïde bereik vestigde; databanken melden een onstabiel karyotype met een stamlijn van 78–81 chromosomen. De lijn produceert collageen en hyaluronzuur en behoudt bepaalde bindweefselkenmerken die haar fibroblastische oorsprong weerspiegelen. De soortidentiteit is bevestigd door high-throughput-sequencing gericht op het cytochroom c-oxidase-subeenheid 1 (COX1)-gen, wat een onafhankelijke moleculaire authenticatie van de muizenoorsprong oplevert [2].

Informatie over celculturen

Voordelen van 3T6-Swiss-albino-cellen

Een van de meest praktische voordelen van 3T6-Swiss-albino-cellen is hun hoge proliferatiesnelheid. Todaro en Green hebben gedocumenteerd hoe de generatietijd van de opkomende 3T6-lijn daalde van 29 uur naar 15 uur gedurende acht opeenvolgende overplantingen nadat de populatie volledig heteroploïd was geworden, waarbij in dezelfde lijn waarden van minder dan 14 uur werden geregistreerd [1]. Celbanken vermelden dan ook een verdubbelingstijd van ongeveer 15 uur. Dit maakt experimentele workflows met hoge doorvoercapaciteit mogelijk en verkort de tijd die nodig is om voldoende cellen voor assays te genereren, terwijl het hechtende monolaag-groeipatroon eenvoudige microscopische observatie en manipulatie vergemakkelijkt.

De brede experimentele bruikbaarheid van 3T6-Swiss-albino-cellen vormt een tweede belangrijk voordeel. De celijn ondersteunt zowel stabiele als tijdelijke transfectie met een breed scala aan expressieconstructen, is gebruikt voor de productieve vermeerdering van polyomavirussen en reageert betrouwbaar op extracellulaire prikkels zoals groeifactoren en purinerge agonisten. Deze veelzijdigheid betekent dat één enkele cellijn kan voorzien in meerdere experimentele behoeften binnen één laboratorium, waardoor de last van het onderhouden van talrijke afzonderlijke celkweekvoorraden wordt verminderd. Bovendien heeft de lijn zijn nut bewezen in een breed spectrum van disciplines — van moleculaire virologie tot het testen van biomaterialen — wat de brede toepasbaarheid ervan onderstreept.

Beperkingen van 3T6-Swiss-albino-cellen

Als een spontaan geïmmortaliseerde celijn die tijdens het opkweeken de contactremming heeft verloren, bereiken 3T6-Swiss-albino-cellen veel hogere verzadigingsdichtheden dan normale fibroblasten en vertonen ze niet de dichtheidsafhankelijke groeistop die kenmerkend is voor culturen met contactremming [1]. Ze bootsen daarom niet de contactremmingsreacties na die worden waargenomen bij lijnen zoals 3T3, wat een cruciale overweging kan zijn bij het opzetten van experimenten die bedoeld zijn om de fysiologie van normaal weefsel na te bootsen. Onderzoekers die zich bezighouden met tumorsuppressie, verankeringafhankelijke groeiregulatie of normale wondgenezingsreacties, dienen voorzichtig te zijn bij het interpreteren van resultaten van deze lijn. Het karyotype vormt een gerelateerde beperking: 3T6 is heteroploïd in plaats van diploïd, met een onstabiel chromosoomcomplement in het hypotetraploïde bereik, waardoor deze lijn geen geschikte achtergrond vormt voor onderzoek dat een euploïd genoom vereist.

Een bijkomende beperking houdt verband met het feit dat het model afkomstig is van muizen, embryonaal is en uit fibroblasten bestaat. Bevindingen die zijn verkregen in 3T6-Swiss-albino-cellen zijn mogelijk niet rechtstreeks toepasbaar op de menselijke celbiologie of op gedifferentieerde celtypen. Zoals bij alle continue cellijnen kan genomische drift na een groot aantal passages leiden tot fenotypische variabiliteit. Regelmatige authenticatie wordt daarom aanbevolen om de soortidentiteit te bevestigen en mogelijke gevallen van kruisbesmetting in de loop van de tijd op te sporen. Merk op dat short tandem repeat (STR)-profilering, de gouden standaard voor menselijke cellijnen, hier niet toepasbaar is; voor niet-menselijke cellijnen is DNA-barcoding van het COX1-gen de gangbare methode, en 3T6 is precies met die methode geauthenticeerd [2].

Bekijk de volledige specificaties en bestel

Toepassingen

Virologie en virale genexpressie

3T6-Zwitserse albino-cellen fungeren al tientallen jaren als een productief gastheersysteem voor onderzoek naar polyomavirussen. Hyde-DeRuyscher en Carmichael gebruikten NIH 3T6-cellen om gedetailleerde nucleaire run-on-assays uit te voeren en de temporele regulatie van de genexpressie van het polyomavirus tijdens een productieve infectie te analyseren [3]. Hun werk toonde aan dat de overgang van de vroege naar de late fase van het polyomavirus niet werd gereguleerd op het niveau van de transcriptiestart. In plaats daarvan hield de overgang verband met veranderingen in de RNA-verwerking, een bevinding die het inzicht in de regulatie van virale genen in fibroblasten van muizen fundamenteel heeft gevormd.

Rhee en Carmichael maakten gebruik van het NIH 3T6-infectiesysteem om de translationele efficiëntie van late mRNA’s van het polyomavirus te onderzoeken. Ze infecteerden cellen gelijktijdig met twee virale stammen die alleen verschilden in hun 5'-niet-coderende late leader-exonsequenties en isoleerden polysomen op late tijdstippen van de infectie [4]. Hun polysoomprofileringsexperimenten toonden aan dat de sequentie van de late leader geen invloed had op de translationele efficiëntie, wat een belangrijk mechanistisch inzicht opleverde in het gebruik van viraal mRNA.

In een aanvullende studie identificeerden Chang en collega’s een nucleair lokalisatiesignaal (NLS) in het C-terminale gebied van het polyomavirus-minor-capside-eiwit VP2 met behulp van twee convergerende strategieën [5]. In de genetische ‘subtractieve’ benadering werden VP2-constructen van volledige lengte en verkorte VP2-constructen getransfecteerd in COS-7-cellen, waaruit bleek dat het verwijderen van de residuen Glu307–Leu318 VP2 beperkte tot het cytoplasma. De biochemische „additieve“ benadering was gebaseerd op NIH 3T6-cellen: een synthetisch peptide dat overeenkomt met die sequentie werd gekruislingd aan runderserumalbumine en immunoglobuline G, fluorescerend gemerkt en via micro-injectie in het cytoplasma van 3T6-cellen ingebracht, waar beide conjugaten zich in de kern ophoopten, terwijl de niet-geconjugeerde draagproteïnen dat niet deden. De geschiktheid van 3T6-cellen voor cytoplasmatische micro-injectie was dus van cruciaal belang voor het vaststellen van de NLS.

DNA-herstel en signaaloverdracht door groeifactoren

3T6-Swiss-albino-cellen zijn op grote schaal gebruikt om het herstel van door ioniserende straling veroorzaakte DNA-strengbreuken en de rol van groeifactoren bij het reguleren van dit proces te onderzoeken. Bildin, Seregina en Zhestyanikov onderzochten de kinetiek van het herstel van enkelstrengsbreuken (SSB) en dubbelstrengsbreuken (DSB) in Swiss 3T6-cellen die waren blootgesteld aan ioniserende straling bij doses van 5–10 Gy [6]. Ze maakten gebruik van neutrale en alkalische elutie in combinatie met centrifugatie in een alkalische sucrosegradiënt om de strengbreuken te kwantificeren. Uit hun bevindingen bleek dat het weglaten van serum de reparatiesnelheden sterk verminderde, terwijl herstimulatie met epidermale groeifactor (EGF) en insuline deze gedeeltelijk herstelde, waarmee een direct verband werd aangetoond tussen mitogene signalering en het vermogen tot reparatie van DNA-schade.

Een daaropvolgende studie door Bil'din, Seregina en Zhestianikov breidde dit werk uit door de specifieke DNA-polymerasen te karakteriseren die betrokken zijn bij stralingsgeïnduceerd SSB-herstel in prolifererende, rustende en door mitogenen gestimuleerde Swiss 3T6-cellen [7]. Met behulp van aphidicoline, een specifieke remmer van DNA-polymerasen alfa en delta, en 2',3'-dideoxythymidine-5'-trifosfaat om DNA-polymerase bèta te remmen, ontdekten zij dat SSB-herstel gevoeliger was voor aphidicoline, ongeacht de proliferatieve toestand. Aphidicoline remde het DNA-herstel ongeveer drie keer zo krachtig in rustende en met mitogeen gestimuleerde cellen als in actief prolifererende cellen, wat wijst op een aphidicoline-gevoelig polymerase — hoogstwaarschijnlijk DNA-polymerase alfa — als de stap die het herstel in rustende cellen beperkt.

Op het gebied van het nucleotidemetabolisme bestudeerden Tatibana en collega’s de vroege mitogene stimulatie van de metabolische flux via fosforibosylpyrofosfaat (PRPP) naar nucleotiden [8]. Ze werkten voornamelijk met Swiss 3T3-cellen en toonden aan dat EGF in combinatie met insuline de flux via PRPP ongeveer verdubbelde en dat de opname van extern magnesium noodzakelijk was voor deze reactie. Rustende Swiss 3T6-cellen werden naast menselijke foetale fibroblasten onderzocht en vertoonden een vergelijkbare stimulatie van de nucleotidesynthese bij blootstelling aan serum, waardoor 3T6 direct in de experimentele reeks werd geplaatst en werd geïllustreerd hoe de de novo-biosynthese van purine en pyrimidine wordt geactiveerd als een vroege reactie op mitogene stimulatie.

Regulatie van de celcyclus en differentiatie

Een baanbrekend onderzoek door Kleuser en Adam vergeleek Swiss 3T3- en 3T6-cellen rechtstreeks om de relatie tussen het ribosomaal RNA-gehalte, de celgrootte en het betreden van de celcyclus te onderzoeken [9]. Hun bevindingen brachten een fundamenteel biologisch verschil tussen de twee lijnen aan het licht: 3T3-cellen hadden een drempelwaarde voor het cellulaire rRNA-gehalte nodig voordat ze de celcyclus opnieuw konden betreden, terwijl 3T6-cellen de DNA-replicatie startten zonder een substantiële toename van rRNA. Dit verschil werd geïnterpreteerd als bewijs dat de 3T6-transformatie gepaard ging met een ontkoppeling van het groottecontrolepunt dat normaal gesproken de intrede in de celcyclus regelt, wat mechanistisch inzicht verschaft in het getransformeerde fenotype van deze lijn.

Thayer en collega’s toonden aan dat transfectie van het myogene determinatiegen MyoD1 de expressie van het endogene MyoD1-gen activeert, wat wijst op positieve autoregulatie [10]. Het primaire experimentele systeem was de 10T1/2-lijn, maar het effect op endogeen MyoD1-mRNA werd gereproduceerd in Swiss 3T6-cellen — opmerkelijk genoeg de enige andere lijn onder de verschillende geteste fibroblast- en adipoblastlijnen waarin dit werd waargenomen. Die specificiteit maakt 3T6 tot een informatieve, permissieve achtergrond voor onderzoek naar myogene conversie. Hetzelfde onderzoek toonde aan dat MyoD1 en myogenine deelnemen aan een positieve autoregulerende lus, een mechanistische bijdrage aan het begrip van myogene differentiatie die in *Cell* werd gepubliceerd.

Chin en Liem gebruikten Swiss 3T6-cellen, parallel aan muizen-L tk−-cellen, als stabiele transfectiehost om de expressie van de ratten-neurofilamenteiwitten NF-L en NF-M in een niet-neuronale cellulaire context te bestuderen [11]. De neurofilament-cDNA’s werden aangestuurd door SV40- en Rous-sarcoomvirus-promotors, terwijl een vroege SV40-promotor de neomycine-selectiemarker aanstuurde. Er werden G418-resistente klonen verkregen met zowel de NF-L- als de NF-M-constructen, maar er konden alleen klonen worden gevestigd die immunofluorescentie-detecteerbaar NF-M tot expressie brachten; immuno-elektronenmicroscopie toonde aan dat NF-M samen met vimentine op dezelfde intermediaire filamenten voorkwam. Los daarvan gebruikten Gonzalez en collega’s Swiss 3T6-muizenfibroblasten om twee verschillende, door ATP-receptoren gemedieerde signaalroutes te karakteriseren die de calciumuitstroom en de permeabilisatie van het plasmamembraan regelen, waarbij ze selectieve desensibilisatie tussen de routes aantoonden, wat consistent is met het bestaan van meerdere purinoceptoren in deze cellen [12].

Interacties tussen gastheer en pathogeen

3T6-Swiss-albino-cellen zijn een productief in-vitro-model gebleken voor het bestuderen van intracellulaire bacteriële pathogenen, met name Spiroplasma eriocheiris. Hou en collega’s toonden aan dat S. eriocheiris 3T6-cellen kon binnendringen, insluitingslichaampjes kon vormen en vacuolisatie kon induceren, zoals zichtbaar werd gemaakt met immunofluorescentie en transmissie-elektronenmicroscopie [13]. Flowcytometrie en MTT-testen bevestigden dat de infectie apoptose induceerde en de levensvatbaarheid van de cellen aanzienlijk verminderde. Infectieuze bacteriën waren al één uur na infectie aantoonbaar en het aantal nam na 12 uur sterk toe. Gekoppelde mRNA- en microRNA-expressieprofilering van geïnfecteerde 3T6-cellen identificeerde na zes uur 619 verschillend tot expressie gebrachte transcripten en 22 verschillend tot expressie gebrachte miRNA’s, die convergeerden naar de focale adhesie- en MAPK-signaalroutes.

De moleculaire mechanismen van deze interactie zijn in hetzelfde celmodel verder ontrafeld. Hou en collega’s identificeerden een adhesine-achtig eiwit (ALP) op het buitenmembraan van S. eriocheiris en toonden aan dat dit eiwit noodzakelijk is voor infectie van 3T6-Swiss-albino-cellen [14]. Screening met de gist-twee-hybride-methode, far-western blotting en colokalisatie-experimenten toonden aan dat ALP zich bindt aan het EGF-domein van het muizen-eiwit fibuline-7, en dat recombinant ALP de activiteit van de EGFR-route in 3T6-cellen onderdrukt door competitie met EGF — een opvallend voorbeeld van een bacterieel oppervlakte-eiwit dat gebruikmaakt van een groeifactor-as van de gastheer. In een aanvullende studie karakteriseerden Zhu en collega’s een lysofosfolipase van S. eriocheiris, waarbij zij het vermogen van het organisme om 3T6-cellen van muizen binnen te dringen en daarin te overleven vaststelden, en toonden zij door middel van antilichaamneutralisatie aan dat het enzym bijdraagt aan de virulentie tijdens de vroege infectiefase [15]. Samen bevestigen deze studies dat 3T6-Swiss-albino-cellen een reproduceerbaar zoogdiermodel vormen voor onderzoek naar Spiroplasma-infecties.

Evaluatie van biomaterialen en toepassingen in biosensoren

De robuuste groei en de fibroblastische kenmerken van 3T6-Swiss-albino-cellen hebben ze tot een bruikbaar model gemaakt voor het evalueren van de biocompatibiliteit van nieuwe biomaterialen. Rathinavel en collega’s beoordeelden elektrogesponnen composiet-nanoscaffolds bestaande uit mesoporeus silica (SBA-15), polycaprolacton en curcumine voor toepassingen bij wondgenezing [16]. Celmigratie, proliferatie en biocompatibiliteit werden geëvalueerd in Swiss 3T6-cellen met behulp van celadhesie- en levend/dood-testen, als aanvulling op antibacteriële tests en een in vivo wondmodel bij ratten. De studie benadrukte het praktische nut van 3T6-Swiss-albino-cellen als screeningplatform voor kandidaat-biomaterialen voor wondgenezing.

Naast het testen van materialen zijn 3T6-Swiss-albino-cellen ook ingezet in onderzoek naar op cellen gebaseerde biosensoren. Nicolini en collega’s gebruikten een op silicium gebaseerde potentiometrische alternatieve biosensor (PAB) — een met licht aanstuurbare, pH-gevoelige transducerconfiguratie — om de snelheid van extracellulaire verzuring in realtime te monitoren als maatstaf voor de toxiciteit van geneesmiddelen [17]. Naast primaire rattenhepatocyten en HepG2-hepatomacellen die met mitoxantron waren behandeld, registreerden de auteurs veranderingen in de verzuringssnelheid van 3T6-muizenfibroblasten na behandeling met het DNA-antimetaboliet cytarabine (Ara-C), en vergeleken de sensorwaarden met die van conventionele optische microscopie, Neutral Red- en Trypan Blue-testen. De celijn was zeer geschikt voor deze experimenten vanwege de voorspelbare metabolische activiteit en het gemak waarmee ze op sensorsubstraten kunnen worden gekweekt. Al met al tonen deze toepassingen aan dat 3T6-Swiss-albino-cellen een nuttige rol vervullen in translationeel onderzoek dat een brug slaat tussen celbiologie en materiaalkunde.

Conclusie

3T6-Swiss-albino-cellen (CVCL_0601) vormen een opmerkelijk veelzijdige en historisch belangrijke fibroblastcellijn van de muis. De lijn, die oorspronkelijk in 1963 door Todaro en Green werd opgezet uit Zwitserse muizenembryo’s volgens een overdrachtsregime van drie dagen bij 6 × 10⁵ cellen per plaat, heeft een uitgebreide literatuur opgebouwd die zich uitstrekt over virologie, DNA-herstel, celcyclusbiologie, myogene differentiatie, receptorsignalering, gastheer-pathogeeninteracties en de evaluatie van biomaterialen. De snelle verdubbelingstijd, de gevoeligheid voor productieve virale infectie en de respons op groeifactoren en mitogenen maken het tot een hanteerbaar en experimenteel flexibel modelsysteem. Of het nu gaat om het bestuderen van de transcriptie van polyomavirussen, het onderzoeken van door straling geïnduceerd herstel van DNA-strengbreuken dat wordt gereguleerd door EGF, het evalueren van de biocompatibiliteit van nieuwe wondgenezingsscaffolds of het beoordelen van intracellulaire bacteriële pathogenese: 3T6-Swiss-albino-cellen bieden een goed gevalideerd en reproduceerbaar experimenteel platform. Onderzoekers die deze cellijn in hun programma’s willen opnemen, kunnen de volledige productspecificaties raadplegen of 3T6-Swiss-albino-cellen rechtstreeks bestellen via cytion.com.

Belangrijke publicaties

1. Todaro GJ, Green H (1963) Kwantitatieve studies naar de groei van muizenembryocellen in kweek en hun ontwikkeling tot gevestigde lijnen. The Journal of Cell Biology. PMID: 13985244
2. Lung O, Candlish R, Nebroski M, et al. (2021) High-throughput sequencing voor soortauthenticatie en detectie van contaminatie bij 63 cellijnen. Scientific Reports. PMID: 34737324
3. Hyde-DeRuyscher R, Carmichael GG (1988) De vroege-late-omschakeling van het polyomavirus wordt niet gereguleerd op het niveau van de transcriptiestart en houdt verband met veranderingen in de RNA-verwerking. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. PMID: 2848251
4. Rhee E, Carmichael GG (1989) Translatie-efficiëntie van late mRNA-moleculen van het polyomavirus die verschillen in de sequenties van hun 5'-niet-coderende late leader-exonen. Journal of Virology. PMID: 2535746
5. Chang D, Haynes JI 2nd, Brady JN, Consigli RA (1992) Identificatie van een nucleaire lokalisatiesequentie in het polyomavirus-capside-eiwit VP2. Virology. PMID: 1333132
6. Bildin VN, Seregina TB, Zhestyanikov VD (1990) Effect van epidermale groeifactor (EGF) en insuline op de kinetiek van het herstel van door straling geïnduceerde DNA-laesies. Acta Biologica Hungarica. PMID: 2094129
7. Bil'din VN, Seregina TB, Zhestianikov VD (1992) De regulatie van het DNA-herstelproces in zoogdiercellen. IV. De rol van DNA-polymerasen bij de regulering door de epidermale groeifactor van het herstel van enkelstrengs DNA-breuken veroorzaakt door ioniserende straling in Swiss 3T6-muizencellen. Tsitologiia (in het Russisch; Engelse samenvatting). PMID: 1295156
8. Tatibana M, Ishijima S, Kita K, et al. (1989) Vroege mitogene stimulatie van de metabolische flux via fosforibosylpyrofosfaat naar nucleotiden in Swiss 3T3-cellen en de noodzaak van extern magnesium voor de respons. Advances in Enzyme Regulation. PMID: 2483026
9. Kleuser B, Adam G (1985) Onderlinge relatie tussen het cellulaire rRNA-gehalte en de regulatie van de celcyclus van normale en getransformeerde muizencellijnen. Cell Biology International Reports. PMID: 3905022
10. Thayer MJ, Tapscott SJ, Davis RL, Wright WE, Lassar AB, Weintraub H (1989) Positieve autoregulatie van het myogene determinatiegen MyoD1. Cell. PMID: 2546677
11. Chin SS, Liem RK (1989) Expressie van de neurofilamenteiwitten NF-L en NF-M van de rat in getransfecteerde niet-neuronale cellen. European Journal of Cell Biology. PMID: 2516804
12. Gonzalez FA, Bonapace E, Belzer I, Friedberg I, Heppel LA (1989) In Swiss 3T6-muizenfibroblasten kunnen twee verschillende receptoren voor ATP worden onderscheiden op basis van hun desensibilisatie. Biochemical and Biophysical Research Communications. PMID: 2818584
13. Hou L, Gu W, Zhu H, et al. (2017) Spiroplasma eriocheiris induceert apoptose in 3T6-Swiss albino-cellen van muizen, wat verband houdt met het infectiemechanisme. Molecular Immunology. PMID: 28889064
14. Hou L, Liu Y, Gao Q, et al. (2017) Het adhesine-achtige eiwit (ALP) van Spiroplasma eriocheiris gaat een interactie aan met eiwitten met een epidermale groeifactordomein (EGF) om de infectie te vergemakkelijken. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. PMID: 28184355
15. Zhu H, Liu P, Du J, et al. (2017) Identificatie van een lysofosfolipase-eiwit uit Spiroplasma eriocheiris en verificatie van de functie ervan. Microbiology (Reading). PMID: 27926815
16. Rathinavel S, Korrapati PS, Kalaiselvi P, Dharmalingam S (2021) PCL/curcumine-nanovezels met mesoporeus silica voor toepassing bij wondgenezing. European Journal of Pharmaceutical Sciences. PMID: 34571179
17. Nicolini C, Lanzi M, Accossato P, et al. (1995) Een op silicium gebaseerde biosensor voor realtime toxiciteitstesten in normale versus kankercellen van de lever. Biosensors and Bioelectronics. PMID: 7576440