서론

그 3T6-스위스 알비노 세포, 일명 Swiss 3T6, NIH 3T6, 3T6 및 GM05862로도 알려진 이 세포주는 생의학 연구 분야에서 가장 오랫동안 사용되어 온 자연적 불멸화 마우스 섬유아세포 계통 중 하나입니다. 1963년 토다로(Todaro)와 그린(Green)이 분해된 스위스 마우스 배아를 이용해 확립한 이 세포주는, 특정 배양 조건 하에서 1차 마우스 배아 세포가 자발적으로 불멸화될 수 있음을 최초로 입증한 세포주 중 하나였습니다. [1]. 그 후 수십 년 동안 연구자들은 바이러스학, DNA 복구, 뉴클레오티드 대사, 수용체 생물학, 생체재료 평가 등 놀라울 정도로 광범위한 분야에서 3T6-Swiss 알비노 세포를 활용해 왔다. 이 세포주는 빠른 배양 배수 시간, 강력한 성장 특성, 섬유모세포형 형태를 갖추고 있어 실험적으로 다루기 쉬운 모델입니다. 또한 성장 인자와 미토겐에 대한 반응성이 잘 규명되어 있어, 비형질전환 섬유모세포와 자발적 형질전환 섬유모세포를 배경으로 한 신호 전달 및 세포 주기 조절 연구에 선호되는 도구로 자리 잡았습니다.

주요 내용

• 3T6-Swiss albino는 1963년 토다로(Todaro)와 그린(Green)이 스위스 마우스 배아를 이용하여 확립한 자연 발생 불사화 마우스 섬유아세포주이다.
• 이 세포주는 셀로사우루스(Cellosaurus) 등록 번호 CVCL_0601을 가지고 있으며, 약 15시간이라는 매우 빠른 배가 시간을 특징으로 합니다.
• “3T6”라는 명칭은 이 세포주를 배양하는 데 사용된 배양 방식을 나타냅니다. 즉, 3일마다 6 × 10의 접종량을 사용하여 배양액을 옮겨 배양합니다.⁵ 플레이트당 세포 수.
• 이 방법은 바이러스학 연구, 특히 폴리오마바이러스의 전사, 복제 및 캡시드 단백질 연구 분야에서 널리 사용되어 왔다.
• 이 계통은 DNA 복구 기전, 성장 인자 신호 전달, 그리고 뉴클레오티드 생합성을 연구하기 위한 강력한 모델로 활용됩니다.
• 3T6-Swiss 알비노 세포는 세포 내 세균 감염에 취약하여, 숙주-병원체 상호작용 연구에 유용하게 활용될 수 있다.
• 이 세포주는 생체재료 및 상처 치유 연구 분야에서 생체적합성 및 세포독성 분석에 대한 검증을 마쳤습니다.

3T6-스위스 알비노란 무엇인가요?

3T6-Swiss albino (CVCL_0601)는 스위스 알비노 마우스의 전체 배아 조직에서 유래되었으며, Cellosaurus에는 이 계통의 성별이 수컷으로 기록되어 있습니다. 기초 배양주는 17~19일령의 스위스 마우스 배아를 모아 잘게 다진 후 배양하여 준비되었으므로, 이 계통은 단일한 확인된 기증 동물로 거슬러 올라갈 수 없다. [1]. 이 세포주는 토다로(Todaro)와 그린(Green)이 고안한 획기적인 3T 프로토콜을 통해 확립되었으며, 이 프로토콜에서는 1차 마우스 배아 세포를 일정한 간격과 접종 밀도로 연속적으로 계대 배양하여 자발적인 불멸화가 일어날 때까지 배양했다. 이 명명법은 해당 배양 방식을 직접적으로 나타냅니다. “3T”는 3일 간격으로 배양 세포를 이식함을 의미하며, 두 번째 숫자는 10의 제곱 단위로 표시된 접종량을 나타냅니다.⁵ 플레이트당 세포 수. 이에 따라 3T6 세포는 6 × 10⁵ 플레이트당 세포 수, 자매 계통인 3T3 (3 × 10⁵) 및 3T12 (12 × 10⁵) 같은 연구에서 기술된 바와 같이 [1].

배양 초기 단계에서 적용된 배양 조건이 최종 표현형을 결정지었다. 3T3 세포주는 의도적으로 낮은 밀도로 유지되어 세포층이 완전히 밀집되는 것을 결코 허용하지 않았기 때문에 — 접촉 억제가 극도로 뚜렷한 계통이 생성되었다 — 반면, 더 높은 밀도로 유지된 계통들은 점차 접촉 억제 현상을 잃고 다층 구조를 형성하며 훨씬 더 높은 포화 밀도에 도달했다. [1]. 따라서 세포 은행들은 3T6을 3T3과 명백히 대조적으로 ‘접촉 억제 현상이 없는’ 세포로 기술하고 있다. 해당 연구에 사용된 모든 확립된 마우스 계통과 마찬가지로, 3T6 역시 확립 과정에서 이배체에서 이형배체 핵형으로 변화하여 저사배체 범위에 정착했으며, 유전자은행들은 78–81개의 염색체를 가진 줄기 계통을 가진 불안정한 핵형을 보고하고 있다. 이 계통은 콜라겐과 히알루론산을 생성하며, 섬유아세포 기원을 반영하는 특정 결합 조직 특성을 유지하고 있다. 시토크롬 c 산화효소 서브유닛 1(COX1) 유전자를 대상으로 한 고처리량 염기서열 분석을 통해 종의 정체성이 확인되었으며, 이는 생쥐 기원에 대한 독립적인 분자적 인증을 제공한다. [2].

세포 배양 정보

3T6-스위스 알비노 세포의 장점

3T6-Swiss 알비노 세포의 가장 실질적인 장점 중 하나는 빠른 증식 속도입니다. Todaro와 Green은 3T6 계통이 완전히 이형배체가 된 후 8차례의 연속적인 이식을 거치는 동안 세대 시간이 29시간에서 15시간으로 단축된 과정을 기록했으며, 동일한 계통에서 14시간 미만의 값도 관찰되었다. [1]. 이에 따라 세포 은행에서는 세포 배양 시간이 약 15시간으로 명시하고 있습니다. 이는 고처리량 실험 워크플로우를 지원하며, 분석에 필요한 충분한 수의 세포를 확보하는 데 소요되는 시간을 단축해 주며, 부착성 단층 배양 양상은 현미경 관찰 및 조작을 용이하게 합니다.

3T6-Swiss 알비노 세포의 폭넓은 실험적 활용성은 두 번째 주요 장점입니다. 이 세포주는 다양한 발현 벡터를 이용한 안정적 및 일시적 형질전이를 지원하며, 폴리오마바이러스를 효율적으로 증식시키는 데 사용되어 왔고, 성장 인자 및 퓨리너직 작용제와 같은 세포외 자극에 안정적으로 반응합니다. 이러한 다용도성 덕분에 단일 세포주 하나로 한 연구실 내의 다양한 실험적 요구를 충족시킬 수 있어, 수많은 개별 세포주를 관리해야 하는 부담을 줄여줍니다. 또한, 이 세포주는 분자 바이러스학에서 생체재료 시험에 이르기까지 다양한 학문 분야에서 유용성이 입증되어, 그 폭넓은 적용 가능성을 강조하고 있습니다.

3T6-Swiss 알비노 세포의 한계

3T6-Swiss 알비노 세포는 배양 초기 단계에서 접촉 억제를 상실한 자발적 불멸화 세포주로서, 일반 섬유아세포보다 훨씬 더 높은 포화 밀도에 도달하며, 접촉 억제가 작용하는 배양에서 나타나는 밀도 의존적 성장 정지를 보이지 않는다. [1]. 따라서 이 세포주는 3T3와 같은 세포주에서 관찰되는 접촉 억제 반응을 재현하지 못하며, 이는 정상 조직의 생리학적 기능을 재현하기 위한 실험을 설계할 때 중요한 고려 사항이 될 수 있습니다. 종양 억제, 부착 의존적 성장 조절 또는 정상적인 상처 치유 반응을 연구하는 연구자들은 이 세포주의 결과를 해석할 때 주의를 기울여야 합니다. 핵형 또한 이와 관련된 한계점입니다. 3T6은 이배체가 아닌 이형배체이며, 저사배체 범위에 속하는 불안정한 염색체 수를 가지고 있으므로, 정상 염색체 수를 요구하는 연구에는 적합한 배경 세포주가 아닙니다.

또 다른 한계는 이 모델이 생쥐 유래이며 배아 및 섬유아세포 성격을 띠고 있다는 점과 관련이 있습니다. 3T6-Swiss 알비노 세포에서 얻은 연구 결과는 인간 세포 생물학이나 분화된 세포 유형에 직접적으로 적용되지 않을 수 있습니다. 모든 연속 세포주와 마찬가지로, 장기간에 걸친 배양 횟수 증가에 따른 유전체 표류로 인해 표현형 변이가 발생할 수 있습니다. 따라서 종의 동일성을 확인하고 시간이 지남에 따라 발생할 수 있는 교차 오염을 감지하기 위해 정기적인 진위 확인을 권장한다. 인간 세포주에서 금본위 표준으로 여겨지는 단편 반복 서열(STR) 프로파일링은 본 연구에 적용할 수 없다는 점에 유의해야 합니다. 비인간 세포주의 경우, COX1 유전자의 DNA 바코딩이 확립된 접근법이며, 3T6 세포주는 바로 이 방법을 통해 진위 확인을 거쳤습니다. [2].

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응용 분야

바이러스학 및 바이러스 유전자 발현

3T6-Swiss 알비노 세포는 수십 년 동안 폴리오마바이러스 연구를 위한 생산적인 숙주 시스템으로 활용되어 왔다. Hyde-DeRuyscher와 Carmichael은 NIH 3T6 세포를 사용하여 상세한 핵 런온(nuclear run-on) 분석을 수행하고, 생산적 감염 과정에서 폴리오마바이러스 유전자 발현의 시간적 조절을 분석했다 [3]. 이들의 연구는 폴리오마바이러스의 초기-후기 전환이 전사 개시 단계에서 조절되지 않음을 입증했다. 대신, 이 전환은 RNA 처리 과정의 변화와 관련이 있었으며, 이 발견은 생쥐 섬유아세포에서 바이러스 유전자 조절에 대한 이해를 근본적으로 형성했다.

Rhee와 Carmichael은 NIH 3T6 감염 시스템을 활용하여 폴리오마바이러스 후기 mRNA의 번역 효율을 조사했다. 그들은 5' 비코딩 후기 리더 엑손 서열만 다른 두 가지 바이러스 균주를 세포에 동시 감염시키고, 감염 후기 시점에서 폴리솜을 분리했다 [4]. 그들의 폴리솜 프로파일링 실험은 후기 리더 서열이 번역 효율에 영향을 미치지 않음을 입증함으로써, 바이러스 mRNA 활용에 대한 중요한 기전적 통찰을 제공했다.

이를 보완하는 연구에서 Chang과 동료들은 두 가지 수렴적 전략을 사용하여 폴리오마바이러스 마이너 캡시드 단백질 VP2의 C-말단 영역에서 핵 국소화 신호(NLS)를 확인했습니다 [5]. 유전학적 "차감" 접근법에서, 전체 길이와 단편화된 VP2 구조물을 COS-7 세포에 형질 도입한 결과, Glu307–Leu318 잔기를 제거하면 VP2가 세포질에 국한된다는 사실이 밝혀졌습니다. 생화학적 “가산적” 접근법은 NIH 3T6 세포를 활용했는데, 해당 서열에 해당하는 합성 펩타이드를 소 혈청 알부민 및 면역글로불린 G에 교차결합시킨 후, 형광 표지된 후 3T6 세포의 세포질에 미세주입되었으며, 이 과정에서 두 공액체는 핵 내에 축적된 반면, 공액화되지 않은 운반 단백질들은 그렇지 않았습니다. 따라서 세포질 미세주입에 3T6 세포가 적합하다는 점은 NLS를 규명하는 데 핵심적인 역할을 했습니다.

DNA 복구 및 성장 인자 신호전달

3T6-Swiss 알비노 세포는 이온화 방사선에 의해 유발된 DNA 가닥 파열의 복구 및 이 과정을 조절하는 데 있어 성장 인자의 역할을 연구하는 데 널리 사용되어 왔다. Bildin, Seregina 및 Zhestyanikov는 5–10 Gy 용량의 이온화 방사선에 노출된 Swiss 3T6 세포에서 단일 가닥 절단(SSB) 및 이중 가닥 절단(DSB) 복구 동역학을 조사했다 [6]. 그들은 알칼리성 수크로스 구배 원심분리와 함께 중성 및 알칼리성 용출법을 사용하여 가닥 파단을 정량화했다. 연구 결과, 혈청 박탈은 복구 속도를 급격히 감소시킨 반면, 표피 성장 인자(EGF) 및 인슐린을 이용한 재자극은 이를 부분적으로 회복시켰으며, 이는 세포 증식 신호 전달과 DNA 손상 복구 능력 간의 직접적인 연관성을 입증했다.

Bil'din, Seregina 및 Zhestianikov가 수행한 후속 연구는 증식 중, 휴지 상태 및 미토겐 자극을 받은 Swiss 3T6 세포에서 방사선 유도 SSB 복구에 관여하는 특정 DNA 중합효소를 규명함으로써 이 연구를 확장했다 [7]. 연구진은 DNA 중합효소 알파와 델타의 특이적 억제제인 아피디콜린과 DNA 중합효소 베타를 억제하는 2',3'-디데옥시티미딘-5'-트리포스페이트를 사용하여, 증식 상태에 관계없이 SSB 복구가 아피디콜린에 더 민감하다는 사실을 발견했습니다. 아피디콜린은 활발하게 증식 중인 세포에 비해 휴지 상태 및 미토겐 자극을 받은 세포에서 DNA 회복을 약 3배 더 강력하게 억제했으며, 이는 휴지 상태 세포에서 복구를 제한하는 단계가 아피디콜린에 민감한 중합효소, 즉 가장 가능성이 높은 DNA 중합효소 알파임을 시사한다.

뉴클레오티드 대사 분야에서, Tatibana와 동료들은 포스포리보실 피로인산(PRPP)을 통한 뉴클레오티드로의 대사 흐름에 대한 초기 세포 증식 자극을 연구했습니다 [8]. 주로 Swiss 3T3 세포를 대상으로 연구한 결과, EGF와 인슐린이 PRPP를 통한 유동을 약 2배 정도 증진시켰으며, 이러한 반응에는 외부 마그네슘의 유입이 필요하다는 사실을 밝혀냈습니다. 휴지 상태의 Swiss 3T6 세포를 인간 태아 섬유아세포와 함께 조사한 결과, 혈청 노출 시 뉴클레오티드 합성이 비슷한 수준으로 자극되는 것으로 나타났으며, 이를 통해 3T6 세포를 실험 시리즈에 직접 포함시키고, 세포 분열 자극에 대한 초기 반응으로 퓨린 및 피리미딘의 드 노보 생합성이 어떻게 활성화되는지를 설명할 수 있게 되었습니다.

세포 주기 조절 및 분화

Kleuser와 Adam의 획기적인 연구에서는 Swiss 3T3 세포와 3T6 세포를 직접 비교하여 리보솜 RNA 함량, 세포 크기 및 세포주기 진입 간의 관계를 조사했습니다 [9]. 그들의 연구 결과는 두 세포주 간의 근본적인 생물학적 차이를 밝혀냈습니다. 3T3 세포는 세포 주기로 재진입하기 전에 일정 수준의 세포 rRNA 함량이 필요한 반면, 3T6 세포는 rRNA가 크게 증가하지 않아도 DNA 복제를 시작했습니다. 이러한 차이는 3T6 형질전환이 일반적으로 세포주기 진입을 조절하는 크기 체크포인트와의 분리 현상을 수반한다는 증거로 해석되었으며, 이 세포주의 형질전환 표현형에 대한 기전적 통찰을 제공했다.

Thayer와 동료들은 근원성 결정 유전자인 MyoD1의 형질 도입이 내인성 MyoD1 유전자의 발현을 활성화하여 긍정적 자가 조절을 나타낸다는 것을 입증했습니다 [10]. 주요 실험 시스템은 10T1/2 계통이었으나, 내인성 MyoD1 mRNA에 대한 효과는 Swiss 3T6 세포에서도 재현되었으며, 특히 이는 시험된 여러 섬유아세포 및 지방아세포 계통 중 유일하게 이러한 현상이 관찰된 추가 계통이었다. 이러한 특이성 덕분에 3T6 세포주는 근원성 전환 연구를 위한 유익한 허용성 배경이 됩니다. 동일한 연구에서는 MyoD1과 마이오제닌이 양의 자가조절 루프에 관여한다는 사실이 밝혀졌으며, 이는 Cell지에 게재된 근원성 결정 메커니즘에 대한 이해에 기여했습니다.

Chin과 Liem은 마우스 L tk− 세포와 병행하여 Swiss 3T6 세포를 안정적 형질 도입 숙주로 사용하여, 비신경 세포 환경에서 쥐 신경필라멘트 단백질 NF-L 및 NF-M의 발현을 연구했다 [11]. 뉴로필라멘트 cDNA는 SV40 및 Rous 육종 바이러스 프로모터에 의해 발현되었으며, 네오마이신 선택 마커는 SV40 초기 프로모터에 의해 발현되었다. NF-L 및 NF-M 구축체 모두에서 G418 내성 클론이 회수되었으나, 면역형광으로 검출 가능한 NF-M을 발현하는 클론만이 확립될 수 있었으며, 면역전자현미경 관찰 결과 NF-M이 비멘틴과 동일한 중간 필라멘트 상에서 공위치를 이루는 것으로 나타났다. 이와는 별도로, Gonzalez와 동료들은 Swiss 3T6 마우스 섬유아세포를 사용하여 칼슘 유출과 세포막 투과화를 관장하는 두 가지 별개의 ATP 수용체 매개 신호 전달 경로를 규명했으며, 이러한 세포에 여러 개의 퓨리노수용체가 존재한다는 사실과 일치하는 경로 간의 선택적 탈감작을 입증했습니다 [12].

숙주-병원체 상호작용

3T6-Swiss 알비노 세포는 세포 내 세균성 병원체, 특히 Spiroplasma eriocheiris를 연구하기 위한 유용한 체외 모델임이 입증되었다. Hou와 동료들은 S. eriocheiris가 3T6 세포에 침입하여 봉입체를 형성하고, 면역형광 및 투과전자현미경 관찰을 통해 확인된 바와 같이 진공화 현상을 유도할 수 있음을 입증했다 [13]. 유세포 분석 및 MTT 분석을 통해 감염이 세포 사멸을 유도하고 세포 생존율을 현저히 감소시킨다는 사실이 확인되었다. 감염성 세균은 감염 후 1시간 만에 검출 가능했으며, 12시간이 지나면 급격히 증가했다. 감염된 3T6 세포의 mRNA 및 마이크로RNA 발현 프로파일링 분석 결과, 6시간 후 619개의 차등 발현 전사체와 22개의 차등 발현 miRNA가 확인되었으며, 이들은 초점 접착 및 MAPK 신호 전달 경로와 관련이 있는 것으로 나타났다.

이러한 상호작용의 분자적 기전은 동일한 세포 모델에서 더욱 심층적으로 규명되었다. Hou와 동료들은 S. eriocheiris 외막에서 접착인자 유사 단백질(ALP)을 확인했으며, 이 단백질이 3T6-Swiss 알비노 세포 감염에 필수적임을 보여주었다 [14]. 효모 2-하이브리드 스크리닝, 파-웨스턴 블로팅, 그리고 공위치화 실험을 통해 ALP가 마우스 단백질인 피불린-7(fibulin-7)의 EGF 도메인에 결합하며, 재조합 ALP가 EGF와의 경쟁을 통해 3T6 세포에서 EGFR 경로 활성을 억제한다는 사실이 입증되었는데, 이는 세균 표면 단백질이 숙주의 성장 인자 축을 이용하는 놀라운 사례이다. 이를 보완하는 연구에서 Zhu와 동료들은 S. eriocheiris의 리소포스포리파제를 규명하고, 이 미생물이 생쥐 3T6 세포에 침입하여 생존할 수 있는 능력을 확인했으며, 항체 중화 실험을 통해 해당 효소가 초기 감염 단계에서 병원성에 기여함을 보여주었다 [15]. 이러한 연구들을 종합해 볼 때, 3T6-Swiss 알비노 세포는 스피로플라스마 감염 연구를 위한 재현 가능한 포유류 모델로 확립되었다.

생체재료 평가 및 바이오센서 응용

3T6-Swiss 알비노 세포의 강력한 성장력과 섬유모세포 특성은 이 세포를 새로운 생체 재료의 생체 적합성을 평가하는 데 유용한 모델로 만들었습니다. Rathinavel과 동료들은 상처 치유 응용을 위해 메조다공성 실리카(SBA-15), 폴리카프로락톤 및 커큐민으로 구성된 전기방사 복합 나노 스캐폴드를 평가했습니다 [16]. 세포 접착 및 생사 분석법을 사용하여 Swiss 3T6 세포에서 세포 이동, 증식 및 생체 적합성을 평가했으며, 이는 항균성 시험 및 생체 내 쥐 상처 모델을 보완하는 연구였습니다. 이 연구는 3T6-Swiss 알비노 세포가 상처 치유용 생체 재료 후보 물질을 선별하는 플랫폼으로서 실용적 유용성을 강조했습니다.

재료 시험 외에도, 3T6-Swiss 알비노 세포는 세포 기반 바이오센서 연구에 활용되어 왔다. Nicolini와 동료들은 빛에 반응하고 pH에 민감한 변환기 구성인 실리콘 기반 전위차 교대형 바이오센서(PAB)를 사용하여 약물 독성의 지표로 세포외 산성화 속도를 실시간으로 모니터링했습니다 [17]. 저자들은 미톡산트론으로 처리된 1차 쥐 간세포 및 HepG2 간암 세포와 함께, DNA 항대사물질인 시타라빈(Ara-C) 처리 후 3T6 마우스 섬유아세포의 산성화 속도 변화를 기록하고, 센서 측정값을 기존 광학 현미경, 뉴트럴 레드(Neutral Red) 및 트리판 블루(Trypan Blue) 분석법과 비교하여 센서 측정값을 검증했다. 이 세포주는 예측 가능한 대사 활동과 센서 기질 상에서의 배양 용이성 덕분에 이러한 실험에 매우 적합했다. 종합적으로, 이러한 응용 사례들은 3T6-Swiss 알비노 세포가 세포 생물학과 재료 과학을 연결하는 중개 연구 분야에서 유용한 위치를 차지하고 있음을 보여준다.

결론

3T6-Swiss 알비노 세포(CVCL_0601)는 놀라울 정도로 다재다능하며 역사적으로도 중요한 마우스 섬유아세포 계통이다. 1963년 Todaro와 Green이 스위스 마우스 배아를 이용하여 접시당 6 × 10⁵개의 세포를 3일 간 이식하는 방식으로 최초로 확립한 이 세포주는 바이러스학, DNA 복구, 세포주기 생물학, 근원성 분화, 수용체 신호전달, 숙주-병원체 상호작용, 생체재료 평가에 이르는 광범위한 문헌을 축적해 왔다. 빠른 배양 배양 시간, 생산적인 바이러스 감염에 대한 감수성, 성장 인자 및 미토겐에 대한 반응성 덕분에 이 세포주는 다루기 쉽고 실험적으로 유연한 모델 시스템입니다. 폴리오마바이러스 전사 연구, EGF에 의해 조절되는 방사선 유도 DNA 가닥 파열 복구 조사, 새로운 상처 치유 스캐폴드의 생체 적합성 평가, 또는 세포 내 세균 병인성 평가 등 어떤 목적이든, 3T6-Swiss 알비노 세포는 검증되고 재현성이 뛰어난 실험 플랫폼을 제공합니다. 이 세포주를 연구 프로그램에 활용하고자 하는 연구자는 cytion.com에서 전체 제품 사양을 확인하거나 3T6-Swiss 알비노 세포를 직접 주문할 수 있습니다.

주요 문헌

1. Todaro GJ, Green H (1963) 배양된 생쥐 배아 세포의 성장 및 확립된 세포주로의 발달에 대한 정량적 연구. The Journal of Cell Biology. PMID: 13985244
2. Lung O, Candlish R, Nebroski M, 외. (2021) 63개 세포주의 종 확인 및 오염 검출을 위한 고처리량 시퀀싱. Scientific Reports. PMID: 34737324
3. Hyde-DeRuyscher R, Carmichael GG (1988) 폴리오마바이러스의 초기-후기 전환은 전사 개시 단계에서 조절되지 않으며, RNA 처리 과정의 변화와 관련이 있다. 미국 국립과학원 회보. PMID: 2848251
4. Rhee E, Carmichael GG (1989) 5' 비코딩 후기 리더 엑손 서열이 다른 폴리오마바이러스 후기 mRNA 분자의 번역 효율. Journal of Virology. PMID: 2535746
5. Chang D, Haynes JI 2nd, Brady JN, Consigli RA (1992) 폴리오마바이러스 캡시드 단백질 VP2에서 핵 국소화 서열의 동정. Virology. PMID: 1333132
6. Bildin VN, Seregina TB, Zhestyanikov VD (1990) 방사선 유발 DNA 손상 복구 동역학에 대한 표피 성장 인자(EGF) 및 인슐린의 영향. Acta Biologica Hungarica. PMID: 2094129
7. Bil'din VN, Seregina TB, Zhestianikov VD (1992) 포유류 세포에서 DNA 복구 과정의 조절. IV. Swiss 3T6 마우스 세포에서 이온화 방사선에 의해 유발된 단일 가닥 DNA 파열의 복구를 표피 성장 인자가 조절하는 데 있어 DNA 중합효소의 역할. Tsitologiia (러시아어; 영어 초록). PMID: 1295156
8. Tatibana M, Ishijima S, Kita K, 외. (1989) Swiss 3T3 세포에서 포스포리보실 피로인산염을 통한 뉴클레오티드로의 대사 흐름에 대한 초기 세포 증식 자극 및 이 반응에 필요한 외부 마그네슘. Advances in Enzyme Regulation. PMID: 2483026
9. Kleuser B, Adam G (1985) 정상 및 변형 마우스 세포주에서 세포 내 rRNA 함량과 세포 주기 조절 간의 상호관계. Cell Biology International Reports. PMID: 3905022
10. Thayer MJ, Tapscott SJ, Davis RL, Wright WE, Lassar AB, Weintraub H (1989) 근형성 결정 유전자 MyoD1의 긍정적 자가조절. Cell. PMID: 2546677
11. Chin SS, Liem RK (1989) 형질전환된 비신경 세포에서 쥐 신경필라멘트 단백질 NF-L 및 NF-M의 발현. European Journal of Cell Biology. PMID: 2516804
12. Gonzalez FA, Bonapace E, Belzer I, Friedberg I, Heppel LA (1989) 스위스 3T6 마우스 섬유아세포에서 탈감작 현상을 통해 두 가지 서로 다른 ATP 수용체를 구별할 수 있다. Biochemical and Biophysical Research Communications. PMID: 2818584
13. Hou L, Gu W, Zhu H, 외. (2017) Spiroplasma eriocheiris는 감염 기전과 관련된 마우스 3T6-Swiss 알비노 세포의 세포 사멸을 유도한다. Molecular Immunology. PMID: 28889064
14. Hou L, Liu Y, Gao Q, 외. (2017) 스피로플라스마 에리오케이리스(Spiroplasma eriocheiris)의 접착인자 유사 단백질(ALP)은 표피 성장 인자(EGF) 도메인 단백질과 상호작용하여 감염을 촉진한다. 세포 및 감염 미생물학의 최전선. PMID: 28184355
15. Zhu H, Liu P, Du J, 외. (2017) Spiroplasma eriocheiris 유래 리소포스포리파아제 단백질의 동정 및 기능 검증. Microbiology (Reading). PMID: 27926815
16. Rathinavel S, Korrapati PS, Kalaiselvi P, Dharmalingam S (2021) 상처 치유 응용을 위한 메조다공성 실리카가 포함된 PCL/커큐민 나노섬유. European Journal of Pharmaceutical Sciences. PMID: 34571179
17. Nicolini C, Lanzi M, Accossato P, 외. (1995) 정상 간세포와 암 간세포의 실시간 독성 검사를 위한 실리콘 기반 바이오센서. Biosensors and Bioelectronics. PMID: 7576440