Pendahuluan

Yang Sel 3T6-Swiss albino, yang juga dikenal sebagai Swiss 3T6, NIH 3T6, 3T6, dan GM05862, merupakan salah satu garis sel fibroblast tikus yang diimortalkan secara spontan dan paling tahan lama dalam penelitian biomedis. Dibentuk pada tahun 1963 oleh Todaro dan Green dari embrio tikus Swiss yang telah dipisahkan, garis sel ini termasuk di antara yang pertama menunjukkan bahwa sel embrio tikus primer dapat mengalami imortalitas spontan di bawah kondisi pemindahan yang terdefinisi dengan jelas [1]. Selama beberapa dekade berikutnya, para peneliti telah memanfaatkan sel albino 3T6-Swiss dalam berbagai disiplin ilmu yang sangat luas, termasuk virologi, perbaikan DNA, metabolisme nukleotida, biologi reseptor, dan evaluasi biomaterial. Waktu penggandaan yang cepat, karakteristik pertumbuhan yang kuat, dan morfologi fibroblastik dari garis sel ini menjadikannya model yang mudah diteliti secara eksperimental. Responsnya yang telah dikarakterisasi dengan baik terhadap faktor pertumbuhan dan mitogen juga menjadikannya alat yang disukai untuk mempelajari transduksi sinyal dan regulasi siklus sel pada latar belakang fibroblast yang tidak mengalami transformasi dibandingkan dengan yang mengalami transformasi spontan.

Poin-Poin Penting

• 3T6-Swiss albino adalah garis sel fibroblast tikus yang diimortalkan secara spontan, yang dikembangkan pada tahun 1963 dari embrio tikus Swiss oleh Todaro dan Green.
• Lini sel ini memiliki nomor akses Cellosaurus CVCL_0601 dan memiliki waktu penggandaan yang sangat cepat, yaitu sekitar 15 jam.
• Penamaan "3T6" menunjukkan prosedur kultur yang digunakan untuk mengisolasi sel tersebut: pemindahan setiap 3 hari dengan inokulum sebesar 6 × 10⁵ jumlah sel per pelat.
• Metode ini telah banyak digunakan dalam penelitian virologi, khususnya untuk penelitian mengenai transkripsi, replikasi, dan protein kapsid poliomavirus.
• Garis sel ini berfungsi sebagai model yang andal untuk meneliti mekanisme perbaikan DNA, pensinyalan faktor pertumbuhan, dan biosintesis nukleotida.
• Sel albino 3T6-Swiss rentan terhadap infeksi bakteri intraseluler, sehingga sel-sel ini berguna untuk penelitian interaksi inang-patogen.
• Garis sel ini telah diverifikasi melalui uji biokompatibilitas dan sitotoksisitas dalam penelitian biomaterial dan penyembuhan luka.

Apa itu 3T6-Swiss albino?

3T6-Swiss albino (CVCL_0601) berasal dari jaringan embrio utuh tikus Swiss albino; Cellosaurus mencatat jenis kelamin garis keturunan ini sebagai jantan. Kultur pendiri disiapkan dengan mencincang embrio tikus Swiss berusia 17 hingga 19 hari yang digabungkan, sehingga garis keturunan ini tidak dapat ditelusuri kembali ke satu hewan donor yang teridentifikasi [1]. Garis sel tersebut dikembangkan melalui protokol 3T yang menjadi tonggak sejarah, yang dirancang oleh Todaro dan Green, di mana sel embrio tikus primer dipindahkan secara berurutan pada interval dan kepadatan inokulasi yang tetap hingga terjadi imortalitas spontan. Nomenklatur tersebut secara langsung menggambarkan regimen tersebut: "3T" menunjukkan transfer pada interval tiga hari, dan angka kedua menunjukkan kepadatan inokulum dalam satuan 10⁵ sel per pelat. Dengan demikian, sel 3T6 dipertahankan pada konsentrasi 6 × 10⁵ sel per pelat, bersama dengan garis sel saudara 3T3 (3 × 10⁵) dan 3T12 (12 × 10⁵) yang dijelaskan dalam penelitian yang sama [1].

Kondisi kultur yang digunakan selama proses pembentukan menentukan fenotipe yang dihasilkan. Sementara sel 3T3 sengaja dijaga agar tetap jarang dan tidak pernah dibiarkan mencapai konfluensi — sehingga menghasilkan garis sel yang sangat rentan terhadap penghambatan kontak — garis-garis sel yang dipelihara pada kepadatan yang lebih tinggi secara bertahap kehilangan sifat penghambatan kontak tersebut, membentuk lapisan ganda, dan mencapai kepadatan saturasi yang jauh lebih tinggi [1]. Oleh karena itu, bank sel menggambarkan 3T6 sebagai garis sel yang tidak mengalami penghambatan kontak, yang secara eksplisit berbeda dengan 3T3. Seperti semua garis tikus yang telah ditetapkan dalam studi tersebut, 3T6 juga mengalami pergeseran dari kariotipe diploid menjadi heteroploid selama proses pembentukan, dan akhirnya menetap pada rentang hipotetraploid; repositori melaporkan kariotipe yang tidak stabil dengan garis induk yang memiliki 78–81 kromosom. Lini ini memproduksi kolagen dan asam hialuronat, serta mempertahankan karakteristik jaringan ikat tertentu yang mencerminkan asal-usulnya sebagai fibroblas. Identitas spesies telah dikonfirmasi melalui sekuensing berkapasitas tinggi yang menargetkan gen subunit 1 sitokrom c oksidase (COX1), yang memberikan otentikasi molekuler independen mengenai asal-usul murinnya. [2].

Informasi tentang Kultur Sel

Keunggulan Sel Albino 3T6-Swiss

Salah satu keunggulan paling praktis dari sel albino 3T6-Swiss adalah laju proliferasinya yang cepat. Todaro dan Green mendokumentasikan bagaimana waktu generasi dari garis sel 3T6 yang baru muncul berkurang dari 29 jam menjadi 15 jam selama delapan kali transfer berturut-turut setelah populasi tersebut menjadi sepenuhnya heteroploid, dengan nilai di bawah 14 jam tercatat pada garis sel yang sama [1]. Oleh karena itu, bank sel mencantumkan waktu penggandaan sekitar 15 jam. Hal ini mendukung alur kerja eksperimental berkapasitas tinggi dan memperpendek waktu yang diperlukan untuk menghasilkan jumlah sel yang cukup untuk uji laboratorium, sementara pola pertumbuhan monolayer yang melekat memudahkan pengamatan mikroskopis dan manipulasi.

Kemudahan eksperimental yang luas dari sel albino 3T6-Swiss merupakan keunggulan utama kedua. Garis sel ini mendukung transfeksi stabil dan sementara dengan berbagai konstruksi ekspresi, telah digunakan untuk memperbanyak poliomavirus secara produktif, serta merespons secara andal terhadap rangsangan ekstraseluler seperti faktor pertumbuhan dan agonis purinergik. Fleksibilitas ini berarti satu garis sel dapat memenuhi berbagai kebutuhan eksperimental dalam satu laboratorium, sehingga mengurangi beban pemeliharaan banyak stok sel yang berbeda. Selain itu, garis sel ini telah menunjukkan kegunaannya di berbagai disiplin ilmu — mulai dari virologi molekuler hingga pengujian biomaterial — yang menegaskan luasnya penerapan garis sel ini.

Keterbatasan Sel 3T6-Swiss Albino

Sebagai garis sel yang diimortalkan secara spontan dan kehilangan mekanisme penghambatan kontak selama proses pembudidayaan, sel albino 3T6-Swiss dapat mencapai kepadatan jenuh yang jauh lebih tinggi daripada fibroblas normal dan tidak menunjukkan penghentian pertumbuhan yang bergantung pada kepadatan seperti yang terjadi pada kultur yang mengalami penghambatan kontak. [1]. Oleh karena itu, garis sel ini tidak mencerminkan respons penghambatan kontak yang terlihat pada garis sel seperti 3T3, yang dapat menjadi pertimbangan penting saat merancang eksperimen yang bertujuan meniru fisiologi jaringan normal. Para peneliti yang meneliti penekanan tumor, pengendalian pertumbuhan yang bergantung pada perlekatan, atau respons penyembuhan luka normal harus berhati-hati saat menafsirkan hasil dari garis sel ini. Kariotipe merupakan keterbatasan terkait: 3T6 bersifat heteroploid, bukan diploid, dengan komposisi kromosom yang tidak stabil dalam rentang hipotetraploid, sehingga tidak cocok sebagai latar belakang untuk penelitian yang memerlukan genom euploid.

Keterbatasan tambahan berkaitan dengan sifat model yang berasal dari tikus, embrio, dan fibroblas. Temuan yang diperoleh pada sel albino 3T6-Swiss mungkin tidak dapat langsung diterapkan pada biologi sel manusia atau pada jenis sel yang telah berdiferensiasi. Seperti halnya semua garis sel kontinu, pergeseran genomik akibat jumlah pasase yang berulang-ulang dapat menimbulkan variabilitas fenotipik. Oleh karena itu, disarankan untuk melakukan autentikasi secara berkala guna memastikan identitas spesies dan mendeteksi potensi kejadian kontaminasi silang seiring berjalannya waktu. Perlu dicatat bahwa profil short tandem repeat (STR), yang merupakan standar emas untuk garis sel manusia, tidak dapat diterapkan di sini; untuk garis sel non-manusia, barcoding DNA gen COX1 merupakan pendekatan yang telah mapan, dan 3T6 telah diautentikasi dengan metode tersebut. [2].

Lihat spesifikasi lengkap dan pesan

Aplikasi

Virologi dan Ekspresi Gen Virus

Sel albino Swiss 3T6 telah berfungsi sebagai sistem inang produktif untuk penelitian poliomavirus selama beberapa dekade. Hyde-DeRuyscher dan Carmichael menggunakan sel NIH 3T6 untuk melakukan uji run-on nuklir terperinci dan menganalisis regulasi temporal ekspresi gen poliomavirus selama infeksi produktif [3]. Penelitian mereka menunjukkan bahwa peralihan fase awal ke fase akhir polyomavirus tidak diatur pada tingkat inisiasi transkripsi. Sebaliknya, peralihan tersebut terkait dengan perubahan dalam pemrosesan RNA, sebuah temuan yang secara mendasar membentuk pemahaman tentang regulasi gen virus pada fibroblas tikus.

Rhee dan Carmichael memanfaatkan sistem infeksi NIH 3T6 untuk menyelidiki efisiensi translasi mRNA fase akhir poliomavirus. Mereka menginfeksi sel secara bersamaan dengan dua strain virus yang hanya berbeda pada urutan ekson pemimpin fase akhir nonkoding 5' dan mengisolasi polisom pada titik waktu infeksi fase akhir [4]. Eksperimen profil polisom mereka menunjukkan bahwa urutan pemimpin late tidak memengaruhi efisiensi translasi, sehingga memberikan wawasan mekanistik penting mengenai pemanfaatan mRNA virus.

Dalam sebuah studi pelengkap, Chang dan rekan-rekannya mengidentifikasi sinyal lokalisasi nuklir (NLS) di daerah C-terminal protein kapsid minor VP2 poliomavirus menggunakan dua strategi yang saling mendukung [5]. Dalam pendekatan genetik "subtraktif", konstruksi VP2 panjang penuh dan terpotong ditransfeksi ke dalam sel COS-7, yang menunjukkan bahwa penghilangan residu Glu307–Leu318 membatasi VP2 pada sitoplasma. Pendekatan biokimia "aditif" mengandalkan sel NIH 3T6: peptida sintetis yang sesuai dengan urutan tersebut dikaitkan silang dengan albumin serum sapi dan imunoglobulin G, ditandai dengan fluoresensi, dan disuntikkan secara mikro ke dalam sitoplasma sel 3T6, di mana kedua konjugat tersebut terakumulasi di dalam nukleus, sedangkan protein pembawa yang tidak terkonjugasi tidak. Kesesuaian sel 3T6 untuk mikroinjeksi sitoplasma dengan demikian menjadi kunci dalam menetapkan NLS.

Perbaikan DNA dan Sinyal Faktor Pertumbuhan

Sel albino Swiss 3T6 telah banyak digunakan untuk menyelidiki perbaikan kerusakan untai DNA yang disebabkan oleh radiasi pengion serta peran faktor pertumbuhan dalam memodulasi proses ini. Bildin, Seregina, dan Zhestyanikov meneliti kinetika perbaikan patahan untai tunggal (SSB) dan patahan untai ganda (DSB) pada sel Swiss 3T6 yang terpapar radiasi pengion dengan dosis 5–10 Gy [6]. Mereka menggunakan elusi netral dan alkali serta sentrifugasi gradien sukrosa alkali untuk mengukur jumlah patahan untai. Temuan mereka menunjukkan bahwa kekurangan serum secara tajam mengurangi laju perbaikan, sementara stimulasi ulang dengan faktor pertumbuhan epidermal (EGF) dan insulin memulihkannya sebagian, sehingga membuktikan adanya hubungan langsung antara sinyal mitogenik dan kapasitas perbaikan kerusakan DNA.

Sebuah studi lanjutan oleh Bil'din, Seregina, dan Zhestianikov memperluas penelitian ini dengan mengkarakterisasi polimerase DNA spesifik yang terlibat dalam perbaikan SSB yang diinduksi radiasi pada sel Swiss 3T6 yang sedang membelah, tidak aktif, dan terstimulasi mitogen [7]. Dengan menggunakan aphidicolin, suatu penghambat spesifik polimerase DNA alfa dan delta, serta 2',3'-dideoxythymidine-5'-triphosphate untuk menghambat polimerase DNA beta, mereka menemukan bahwa perbaikan SSB lebih sensitif terhadap aphidicolin terlepas dari status proliferatif sel. Aphidicolin menghambat pemulihan DNA sekitar tiga kali lebih kuat pada sel-sel yang tidak aktif dan yang terstimulasi mitogen dibandingkan pada sel-sel yang sedang aktif membelah, yang mengindikasikan adanya polimerase yang sensitif terhadap aphidicolin — kemungkinan besar polimerase DNA alfa — sebagai langkah yang membatasi perbaikan pada sel-sel yang tidak aktif.

Dalam bidang metabolisme nukleotida, Tatibana dan rekan-rekannya mempelajari stimulasi mitogenik awal dari aliran metabolik melalui fosforibosil pirofosfat (PRPP) menjadi nukleotida [8]. Bekerja terutama pada sel Swiss 3T3, mereka menunjukkan bahwa EGF ditambah insulin meningkatkan aliran melalui PRPP kira-kira dua kali lipat dan bahwa masuknya magnesium eksternal diperlukan untuk respons tersebut. Sel Swiss 3T6 yang tidak aktif diperiksa bersama dengan fibroblas janin manusia dan menunjukkan stimulasi sintesis nukleotida yang sebanding setelah terpapar serum, sehingga menempatkan 3T6 langsung dalam rangkaian eksperimen dan menggambarkan bagaimana biosintesis de novo purin dan pirimidin diaktifkan sebagai respons awal terhadap stimulasi mitogenik.

Regulasi Siklus Sel dan Diferensiasi

Sebuah studi penting oleh Kleuser dan Adam secara langsung membandingkan sel Swiss 3T3 dan 3T6 untuk menyelidiki hubungan antara kandungan RNA ribosom, ukuran sel, dan masuknya sel ke dalam siklus sel [9]. Temuan mereka mengungkapkan perbedaan biologis mendasar antara kedua garis sel tersebut: sel 3T3 memerlukan tingkat ambang batas kandungan rRNA seluler sebelum kembali memasuki siklus sel, sedangkan sel 3T6 memulai replikasi DNA tanpa peningkatan rRNA yang signifikan. Perbedaan ini ditafsirkan sebagai bukti bahwa transformasi 3T6 melibatkan pelepasan dari titik pemeriksaan ukuran yang biasanya mengatur masuknya siklus sel, sehingga memberikan wawasan mekanistik mengenai fenotipe tertransformasi dari garis sel ini.

Thayer dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa transfeksi gen penentu miogenik MyoD1 mengaktifkan ekspresi gen MyoD1 endogen, yang mengindikasikan autoregulasi positif [10]. Sistem eksperimental utamanya adalah garis sel 10T1/2, tetapi efek terhadap mRNA MyoD1 endogen teramati juga pada sel Swiss 3T6 — yang patut dicatat sebagai satu-satunya garis sel tambahan di antara beberapa garis sel fibroblast dan adipoblast yang diuji di mana fenomena ini teramati. Kekhususan tersebut menjadikan 3T6 sebagai latar belakang permisif yang informatif untuk studi konversi miogenik. Penelitian yang sama menunjukkan bahwa MyoD1 dan myogenin berperan dalam lingkaran autoregulasi positif, sebuah kontribusi mekanistik terhadap pemahaman komitmen miogenik yang diterbitkan di jurnal *Cell*.

Chin dan Liem menggunakan sel Swiss 3T6, secara paralel dengan sel tikus L tk⁻, sebagai inang transfeksi yang stabil untuk mempelajari ekspresi protein neurofilamen tikus NF-L dan NF-M dalam konteks seluler non-neuronal [11]. cDNA neurofilamen tersebut diekspresikan oleh promotor SV40 dan virus sarkoma Rous, sedangkan promotor awal SV40 mengendalikan penanda seleksi neomisin. Klon yang resisten terhadap G418 berhasil diisolasi baik dengan konstruksi NF-L maupun NF-M, namun hanya klon yang mengekspresikan NF-M yang dapat dideteksi melalui imunofluoresensi yang berhasil dikembangkan; mikroskopi imunoelektron menunjukkan NF-M berkolokalisasi dengan vimentin pada filamen intermediet yang sama. Secara terpisah, Gonzalez dan rekan-rekannya menggunakan fibroblas tikus Swiss 3T6 untuk mengkarakterisasi dua jalur pensinyalan berbeda yang dimediasi reseptor ATP yang mengatur efluks kalsium dan permeabilitas membran plasma, yang menunjukkan desensitisasi selektif di antara jalur-jalur tersebut yang sejalan dengan adanya beberapa purinoreseptor dalam sel-sel ini [12].

Interaksi Inang–Patogen

Sel albino 3T6-Swiss telah terbukti menjadi model in vitro yang produktif untuk mempelajari patogen bakteri intraseluler, khususnya Spiroplasma eriocheiris. Hou dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa S. eriocheiris dapat menginvasi sel 3T6, membentuk badan inklusi, dan memicu vakuolisasi, sebagaimana terlihat melalui imunofluoresensi dan mikroskopi elektron transmisi [13]. Analisis sitometri aliran dan uji MTT mengonfirmasi bahwa infeksi tersebut memicu apoptosis dan secara signifikan menurunkan viabilitas sel. Bakteri yang menular sudah dapat dideteksi sejak satu jam setelah infeksi dan meningkat tajam pada 12 jam. Profil ekspresi mRNA dan mikroRNA yang dipasangkan dari sel 3T6 yang terinfeksi mengidentifikasi 619 transkrip yang diekspresikan secara berbeda dan 22 miRNA yang diekspresikan secara berbeda setelah enam jam, yang berkumpul pada jalur sinyal adhesi fokal dan MAPK.

Mekanisme molekuler interaksi ini telah dianalisis lebih lanjut dalam model seluler yang sama. Hou dan rekan-rekannya mengidentifikasi protein mirip adhesin (ALP) pada membran luar S. eriocheiris dan menunjukkan bahwa protein tersebut diperlukan untuk infeksi sel 3T6-Swiss albino [14]. Penyaringan dua-hibrid ragi, far-western blotting, dan eksperimen kolokalisasi membuktikan bahwa ALP berikatan dengan domain EGF dari protein tikus fibulin-7, serta bahwa ALP rekombinan menekan aktivitas jalur EGFR pada sel 3T6 melalui kompetisi dengan EGF — sebuah contoh mencolok dari protein permukaan bakteri yang memanfaatkan sumbu faktor pertumbuhan inang. Dalam sebuah studi pelengkap, Zhu dan rekan-rekannya mengkarakterisasi lisofosfolipase dari S. eriocheiris, mencatat kemampuan organisme tersebut untuk menginvasi dan bertahan hidup di dalam sel tikus 3T6, serta menunjukkan melalui netralisasi antibodi bahwa enzim tersebut berkontribusi terhadap virulensi selama infeksi awal [15]. Secara keseluruhan, studi-studi ini menetapkan sel 3T6-Swiss albino sebagai model mamalia yang dapat direproduksi untuk penelitian infeksi Spiroplasma.

Evaluasi Biomaterial dan Aplikasi Biosensor

Pertumbuhan yang kuat dan karakteristik fibroblastik sel 3T6-Swiss albino menjadikannya model yang berguna untuk mengevaluasi biokompatibilitas bahan hayati baru. Rathinavel dan rekan-rekannya mengevaluasi kerangka nano komposit hasil elektrospinning yang terdiri dari silika mesopori (SBA-15), polikaprolakton, dan kurkumin untuk aplikasi penyembuhan luka [16]. Migrasi sel, proliferasi, dan biokompatibilitas dievaluasi pada sel Swiss 3T6 menggunakan uji adhesi sel dan uji hidup/mati, yang melengkapi pengujian antibakteri dan model luka tikus in vivo. Penelitian ini menyoroti kegunaan praktis sel albino 3T6-Swiss sebagai platform penyaringan untuk kandidat bahan hayati penyembuhan luka.

Selain pengujian bahan, sel albino 3T6-Swiss telah digunakan dalam penelitian biosensor berbasis sel. Nicolini dan rekan-rekannya menggunakan biosensor potensimetrik bergantian berbasis silikon (PAB) — konfigurasi transduser yang sensitif terhadap pH dan dapat diaktifkan dengan cahaya — untuk memantau laju pengasaman ekstraseluler secara real-time sebagai indikator toksisitas obat [17]. Selain hepatosit tikus primer dan sel hepatoma HepG2 yang diobati dengan mitoxantrone, para penulis mencatat perubahan laju pengasaman pada fibroblas tikus 3T6 setelah perlakuan dengan antimetabolit DNA cytarabine (Ara-C), serta membandingkan pembacaan sensor tersebut dengan mikroskopi optik konvensional, Neutral Red, dan uji Trypan Blue. Sel ini sangat cocok untuk eksperimen ini karena aktivitas metaboliknya yang dapat diprediksi dan kemudahan kulturnya pada substrat sensor. Secara keseluruhan, aplikasi-aplikasi ini menunjukkan bahwa sel 3T6-Swiss albino menempati ceruk yang berguna dalam penelitian translasi yang menjembatani biologi sel dan ilmu material.

Kesimpulan

Sel albino 3T6-Swiss (CVCL_0601) merupakan garis sel fibroblast tikus yang sangat serbaguna dan secara historis signifikan. Awalnya didirikan dari embrio tikus Swiss oleh Todaro dan Green pada tahun 1963 melalui regimen transfer tiga hari dengan kepadatan 6 × 10⁵ sel per pelat, garis sel ini telah menjadi subjek literatur yang luas mencakup virologi, perbaikan DNA, biologi siklus sel, diferensiasi miogenik, sinyal reseptor, interaksi inang-patogen, dan evaluasi biomaterial. Waktu penggandaan yang cepat, kerentanan terhadap infeksi virus produktif, serta responsivitas terhadap faktor pertumbuhan dan mitogen menjadikannya sistem model yang mudah ditangani dan fleksibel secara eksperimental. Baik tujuannya adalah untuk mempelajari transkripsi poliomavirus, menyelidiki perbaikan putusnya untai DNA yang diinduksi radiasi yang diatur oleh EGF, mengevaluasi biokompatibilitas kerangka penyembuhan luka baru, atau menilai patogenesis bakteri intraseluler, sel albino 3T6-Swiss menawarkan platform eksperimental yang telah tervalidasi dengan baik dan dapat direproduksi. Para peneliti yang ingin memasukkan lini sel ini ke dalam program penelitian mereka dapat melihat spesifikasi produk lengkap atau memesan Sel Albino 3T6-Swiss secara langsung di cytion.com.

Publikasi Utama

1. Todaro GJ, Green H (1963) Studi kuantitatif tentang pertumbuhan sel embrio tikus dalam kultur dan perkembangannya menjadi garis sel yang mapan. The Journal of Cell Biology. PMID: 13985244
2. Lung O, Candlish R, Nebroski M, dkk. (2021) Sekuensing berkapasitas tinggi untuk autentikasi spesies dan deteksi kontaminasi pada 63 garis sel. Scientific Reports. PMID: 34737324
3. Hyde-DeRuyscher R, Carmichael GG (1988) Perpindahan fase awal-akhir polyomavirus tidak diatur pada tingkat inisiasi transkripsi dan terkait dengan perubahan dalam pemrosesan RNA. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. PMID: 2848251
4. Rhee E, Carmichael GG (1989) Efisiensi translasi molekul mRNA fase akhir polyomavirus yang berbeda dalam urutan ekson pemimpin fase akhir nonkoding 5'-nya. Journal of Virology. PMID: 2535746
5. Chang D, Haynes JI II, Brady JN, Consigli RA (1992) Identifikasi urutan lokalisasi nuklir pada protein kapsid VP2 polyomavirus. Virology. PMID: 1333132
6. Bildin VN, Seregina TB, Zhestyanikov VD (1990) Pengaruh faktor pertumbuhan epidermal (EGF) dan insulin terhadap kinetika perbaikan lesi DNA yang diinduksi radiasi. Acta Biologica Hungarica. PMID: 2094129
7. Bil'din VN, Seregina TB, Zhestianikov VD (1992) Regulasi proses perbaikan DNA pada sel mamalia. IV. Peran polimerase DNA dalam regulasi faktor pertumbuhan epidermal terhadap perbaikan kerusakan DNA untai tunggal yang diinduksi oleh radiasi pengion pada sel tikus Swiss 3T6. Tsitologiia (dalam bahasa Rusia; abstrak bahasa Inggris). PMID: 1295156
8. Tatibana M, Ishijima S, Kita K, dkk. (1989) Stimulasi mitogenik awal aliran metabolik melalui fosforibosil pirofosfat menjadi nukleotida pada sel Swiss 3T3 dan kebutuhan magnesium eksternal untuk respons tersebut. Kemajuan dalam Regulasi Enzim. PMID: 2483026
9. Kleuser B, Adam G (1985) Hubungan timbal balik antara kandungan rRNA seluler dan regulasi siklus sel pada garis sel tikus normal dan yang mengalami transformasi. Cell Biology International Reports. PMID: 3905022
10. Thayer MJ, Tapscott SJ, Davis RL, Wright WE, Lassar AB, Weintraub H (1989) Regulasi otonom positif gen penentu miogenik MyoD1. Cell. PMID: 2546677
11. Chin SS, Liem RK (1989) Ekspresi protein neurofilamen tikus NF-L dan NF-M pada sel non-neuronal yang ditransfeksi. European Journal of Cell Biology. PMID: 2516804
12. Gonzalez FA, Bonapace E, Belzer I, Friedberg I, Heppel LA (1989) Dua reseptor ATP yang berbeda dapat dibedakan pada fibroblas tikus Swiss 3T6 berdasarkan desensitisasinya. Biochemical and Biophysical Research Communications. PMID: 2818584
13. Hou L, Gu W, Zhu H, dkk. (2017) Spiroplasma eriocheiris menginduksi apoptosis sel albino tikus 3T6-Swiss yang terkait dengan mekanisme infeksi. Molecular Immunology. PMID: 28889064
14. Hou L, Liu Y, Gao Q, dkk. (2017) Protein mirip adhesin (ALP) Spiroplasma eriocheiris berinteraksi dengan protein domain faktor pertumbuhan epidermal (EGF) untuk memfasilitasi infeksi. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. PMID: 28184355
15. Zhu H, Liu P, Du J, dkk. (2017) Identifikasi protein lisofosfolipase dari Spiroplasma eriocheiris dan verifikasi fungsinya. Mikrobiologi (Reading). PMID: 27926815
16. Rathinavel S, Korrapati PS, Kalaiselvi P, Dharmalingam S (2021) Serat nano PCL/kurkumin yang mengandung silika mesopori untuk aplikasi penyembuhan luka. European Journal of Pharmaceutical Sciences. PMID: 34571179
17. Nicolini C, Lanzi M, Accossato P, dkk. (1995) Biosensor berbasis silikon untuk pengujian toksisitas secara real-time pada sel hati normal versus sel hati kanker. Biosensors and Bioelectronics. PMID: 7576440